Rostliny jsou přisedlé; proto, aby se přežít v nebezpečném prostředí, které je třeba vyrovnat se s různými druhy stresu, biotické a abiotické. Ačkoli se toho hodně dozvědělo o genech a signálních drahách zapojených do stresových reakcí,1 Jak rostliny reagují na stres vývojově, je špatně pochopeno. Naše nedávné studie naznačují, že proliferace kořenové kůry je ochranným mechanismem proti abiotickému stresu.2
počáteční důkazy naznačující tuto roli pro kořenovou kůru jsou odvozeny z našich studií špionážního mutanta. V kořen jeden-týden-staré wild-type semenáčků Arabidopsis thaliana, tam je jedna vrstva kůry; v kontrastu, ve špionážní mutant, další vrstva kůry se vyrábí z endodermis do 3 dnů od klíčení.3 abychom zjistili, jak SPY ovlivňuje vývoj kořenů, provedli jsme profilování přepisů s kořeny z mutantních a divokých rostlin spy-3.2 Tato analýza transkriptomu ukázala, že geny podílející se na redoxní homeostáze jsou obohaceny mezi geny, jejichž exprese je změněna u špionážního mutanta. V souladu s tím jsme zjistili, že špionážní mutant má zvýšenou hladinu reaktivních druhů kyslíku (ROS). Na základě těchto pozorování jsme předpokládali, že proliferace kůry může být způsobena změnami v buněčném redoxním stavu. Potvrdilo se to v další experimenty ukazující, že kortexu indukované proliferace byla v kořenu wild-type sazenice peroxidem vodíku a to navíc cortex fenotyp v spy mutant kořen byl potlačen glutathionu, který je silným redukčním činidlem.
neočekávaně jsme také zjistili, že receptorová kináza ERECTA je nutná pro proliferaci kůry indukovanou ROS.2 Č. cortex šíření mohl být vyvolán u rostlin s mutací v ERECTA genu (ekotypu Ler nebo er105 mutant), bez ohledu na koncentraci peroxidu vodíku pro léčbu. Zajímavé je, že další studie ukázaly, že STOMAGEN, ale ne jiné erecta ligandy, je nezbytný pro tuto redoxně zprostředkovanou vývojovou odpověď. Proliferace kůry v reakci na oxidační stres je tedy regulovanou, nejen pasivní reakcí.
naše zjištění, že redoxem zprostředkovaná proliferace kůry je regulovaný proces, vyvolává otázku o úloze proliferace kůry v růstu a fyziologii rostlin. Je možné, že extra vrstva buněk kůry by mohla fungovat jako vodní nádrž, a tak pomoci rostlině přežít v suchu. Na podporu této představy byly nalezeny další vrstvy kůry v kořenech rostlin Arabidopsis, které zaznamenaly nedostatek vody(nepublikované výsledky).
hlavními zdroji ROS v rostlinách jsou mitochondrie a chloroplasty. Normálně ROS jsou generovány při nízkých rychlostech jako vedlejší produkty respiračních a fotosyntetických reakcí v těchto organelách, ale vytvářejí se ve stresu a mohou dosáhnout úrovní smrtelných pro rostliny. Proliferace kůry v reakci na oxidační stres je proto pravděpodobně obecným mechanismem chránícím rostliny před abiotickým stresem. Nedávná studie skutečně podpořila tuto hypotézu a ukázala, že špionážní mutanti jsou tolerantnější k vysoké soli v půdě.4
Nicméně, to se zdá být v rozporu s naší nedávné pozorování, že spy mutant vyvíjí kratší kořen v normálním růstovém médiu, než divoký typ a jeho růst kořenů je snížena ve větší míře v soli obsahující médium.2 Jeden věrohodné vysvětlení pro tento paradox je, že navíc cortex vrstva buněk v spy mutant kořen, spolu s jeho kratší délky, způsobuje snížení příjmu soli z půdy, čímž udržuje normální hladinu soli v natáčení. Abychom tuto hypotézu otestovali, nastříkali jsme solný roztok přímo na listy výhonků spy-3 mutant a wild. Listy špionážního mutanta se při vystavení 50 mM NaCl zvadly, ale divoký typ nevykazoval žádné známky stresu při stejném ošetření (obr. 1A). Také jsme provedli podobný experiment s methyl viologen, ROS-vyvolání herbicidu, a zjistil, že spy-3 mutant byl také citlivější (Obr. 1). Podobné výsledky byly získány s mutanty spy-8 a spy-12, které jsou v pozadí Ler (obr. 1B). Tyto výsledky podporují představu, že proliferace kůry v kořeni hraje roli v boji proti abiotickým stresům odvozeným pouze z půdy. Toleranci špionážních mutantů vůči soli v půdě však nelze přičíst pouze další vrstvě kůry. Protože mutanti s krátkými kořeny, například scr mutanti, jsou více citlivé na vysoký obsah cukru a soli (Cui et al., 2012; a nepublikované výsledky), myslíme si, že cortex významně přispívá k potírání půdy založené na abiotický stres.
špionážní mutant je přecitlivělý na sůl a methyl viologen. (A) Col a spy-3, (B) Ler (horní řádek), spy-8 (prostřední řádek) a spy-12 (dolní řádek) rostliny, 9 h po postřiku vodou (kontrola), 20 µM methyl viologen (MV), nebo 10 mM nebo 50 mM NaCl. Všimněte si, že zmenšené listy jsou způsobeny vadnutím.
je pozoruhodné, že u kořene divokého typu je proliferace kůry indukována pouze v úzkém rozmezí koncentrací peroxidu vodíku (0,5 – 2 mM).2 nad 2 mM způsobuje peroxid vodíku poškození buněk, což vysvětluje nedostatek proliferace kůry. Toto zjištění také znamená, že proliferace kůry slouží jako ochranný mechanismus proti mírným, ale ne akutním stresům. Nicméně, jsme přesvědčeni, že cortex šíření je převládající mechanismus pro rostlinné plodiny se vypořádat s abiotický stres, jako mírný, chronický stres se vyskytuje mnohem častěji než akutní stres v zemědělství. Vytvořením další buněčné vrstvy by rostliny získaly trvalou ochranu. Protože není třeba udržovat nákladnou expresi bílkovin a antioxidantů, mohou rostliny investovat více zdrojů do růstu a vývoje. Protože proliferace kůry také vyžaduje zdroje, při nízké úrovni stresu by se nevytvořila žádná další kůra. Když je stres intenzivní, rostliny musí připojit řadu reakcí, aby se s ním vypořádaly, ale v této situaci je prioritou rostlin přežít.
další zajímavé pozorování z našich studií je, že pouze jedna další vrstva kůry je produkována v špionážních mutantních nebo divokých rostlinách ošetřených peroxidem vodíku. Lze si představit dva možné mechanismy. Za prvé, to by mohlo mít za následek, pokud má kořen energii k produkci pouze jedné extra buněčné vrstvy, i když se buňky mohou dále dělit. Alternativně, a více pravděpodobné, pokud endodermal buňky, které dávají vzniknout další vrstva kůry pauza v určité fázi buněčného cyklu, ROS signál by mohl rozpoutat buněčného cyklu, ale být schopen obnovit další buněčného cyklu. K rozlišení těchto možností jsou zapotřebí další studie.
jako orgán hraje kořen klíčovou roli při příjmu živin a vody, ale jednotlivé typy buněk fungují zřetelně. Například endodermis působí jako brána pro selektivní příjem živin, 5 zatímco buňky columella jsou zodpovědné za gravitropickou odpověď.6 kromě dálkového transportu vody a živin má vaskulární tkáň také roli při skladování živin a homeostáze, zejména u železa a síry.6 ze všech typů kořenových buněk je kůra považována za nejméně diferencovanou. Zda kůra hraje roli v růstu a fyziologii rostlin, je stále nejasné. Tato studie poskytuje důkaz, že jednou z funkcí kůry je ochrana před abiotickým stresem.