odpověď organismu, zprostředkovaná centrálním nervovém systému po stimulaci receptorů vnitřního nebo vnějšího prostředí látky; to se projevuje tím, že výskyt nebo změnu funkční aktivity jednotlivých orgánů nebo organismu jako celku. Termín „reflex“, přijatý z fyzikálních věd, zdůrazňuje skutečnost, že nervová aktivita se „odráží“, to znamená, že je reakcí na vlivy vnějšího nebo vnitřního prostředí. Strukturální mechanismus reflexu je reflexní oblouk, který zahrnuje receptory, smyslové (aferentní) nerv, který vede podráždění od receptorů do mozku nebo míchy, nervové centrum se nachází v mozku a míše, a eferentní nerv, který vede podráždění z mozku nebo míchy k efektorové orgány, to znamená, že svaly, žlázy a vnitřní orgány. Biologický význam reflexů spočívá v regulaci práce orgánů a jejich funkční vztahy k udržení stability vnitřního prostředí organismu (homeostázy), při zachování jeho integrity a schopnosti adaptovat se na vnější prostředí. Reflexní aktivita nervového systému zajišťuje funkční integritu organismu a řídí interakci organismu s vnějším prostředím,tj.
historie studia reflexů. Koncept reflexů byl poprvé koncipován francouzským filozofem Descartes. Starověcí lékaři, například, Galén ve druhém století, dělí lidské motorické činnosti, do dobrovolné akce, které vyžadují účast vědomí v jejich provedení, a nedobrovolné akce, které jsou prováděny bez účasti vědomí. Descartesovo učení o reflexním principu nervové aktivity bylo založeno na mechanismu nedobrovolných pohybů. Celý proces nervové činnosti, vyznačující se tím, automatismus a involuntariness, spočívá ve stimulaci smyslových orgánů a vedení přístroje impulsů podél periferních nervů do mozku a z mozku do svalů. Jako příklady Descartes citoval blikání v reakci na náhlý vzhled objektu před očima a stažení končetiny po náhlé aplikaci bolestivého podnětu. Popsal impulsy vedené podél periferních nervů termínem „zvířecí duchové“, který si vypůjčil od starověkých lékařů. I přes duchovní aura obklopující termín, Descartes k němu připojené skutečné, a za jeho čas, zcela vědecký význam na základě myšlenek z mechaniky, kinematiky, a hydrauliky.
studium 18. století fyziologové a anatomy jako a. von Haller a. G. Procháska osvobodil Descartes nápady z metafyzické terminologie a mechanicism a aplikovat je na činnost vnitřních orgánů (několik reflexy specifické pro různé orgány byly nalezeny). C. Bell A F. Hotel velmi důležité příspěvky k pochopení reflexy a reflexní zařízení tím, že ukazuje, že smyslové (aferentní) vlákna do míchy jako součást zadní kořeny, zatímco eferentní vlákna, jako jsou motorové ty, nech to jako součást přední kořeny. Tento objev umožnil M. Hall, Britský lékař a fyziolog, předem jasný nápady na reflexní oblouku a provést rozsáhlé klinické použití teorie reflexy a reflexní oblouk.
Informace byly k dispozici v druhé polovině 19. století na společné prvky v mechanismech oba dobrovolné pohyby zcela týkající se projevů mozkové činnosti a nedobrovolné reflex akce, counterposed k mozkové činnosti. Ve své studii Brain reflex (1863) I. m. Sechenov tvrdil, že všechny vědomé a nevědomé akce jsou původem reflexu. Zdůvodnil myšlenku univerzálního významu reflexního principu ve funkcích míchy a mozku pro nedobrovolné i dobrovolné pohyby zahrnující vědomí a mozkovou aktivitu. Sechenovův koncept umožnil I. P. Pavlov objevit podmíněné reflexy. Sechenov objev centrální inhibice je nejdůležitějším aspektem reflexní teorie. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. a. Ukhtomskii, a i. s. Beritashvili poskytl důkaz, že reflexy jednotlivých oblouků jsou koordinovány a integrovány do funkční aktivity orgánů založené na interakci excitace a inhibice v reflexních centrech.
pojem buněčné organizace nervového systému hraje důležitou roli v objasnění mechanismů reflex. Španělský histolog s. Ramon y Cajal ukázal, že neuron je strukturální a funkční jednotkou nervového systému. To dalo vzniknout konceptu neuronální organizaci reflexní oblouky a podložené koncepce synapse, přístroje interneuronal kontakt, a synaptic (to je, interneuronal) přenosu excitační a inhibiční impulsy v reflexních oblouků (Sherrington, 1906).
klasifikace. Rozmanitost reflexů vedla k vývoji různých klasifikací. Reflexy mohou být klasifikovány podle anatomické uspořádání centrálních součástí reflexních oblouků, které jsou jejich nervových center, jako je (1) páteře, zahrnující neuronů se nachází v míše, (2) bulbární, provedený s účastí prodloužené míchy neuronů, (3) mesencephalic, provedený s účastí středního mozku neurony, nebo (4) kortikální, provedený s účastí cerebrocortical neuronů. Podle umístění reflexogenních zón nebo receptivních polí jsou reflexy exteroceptivní, proprioceptivní nebo interoceptivní.
Reflexy mohou být také klasifikovány podle typu a funkce efektorů jako motorické reflexy (kosterní svaly)—například, flexor, extensor, pohybové a statokinetické—nebo jako autonomní reflexy vnitřních orgánů—trávicí, kardiovaskulární, vylučovací a sekreční. V závislosti na stupni složitosti neuronální organizaci reflexní oblouky, mohou být rozděleny do monosynaptic reflexy, jejíž oblouky spočívají na aferentní neuron a eferentní neuron, jako je patelární reflex, nebo multisynaptic reflexy, jejichž oblouky také obsahovat jeden nebo více interneurony, jako je flexorový reflex. S ohledem na jejich vliv na efektorové aktivity, reflexy mohou být excitační, to znamená, že způsobuje nebo zesiluje (usnadnění) efektorové aktivity, nebo inhibiční, to znamená, že oslabení a potlačení takové činnosti, například reflex zrychlení srdeční tep pomocí sympatického nervu a zpomalení nebo zastavení srdeční tep pomocí bloudivého nervu.
reflexy lze také klasifikovat podle jejich biologického významu pro organismus jako celek, například obranné (nebo ochranné), sexuální a orientační reflexy.
Pavlov odůvodnil rozdělení všech reflexů podle původu, mechanismu a biologického významu na nepodmíněné a podmíněné reflexy. První jsou dědičně fixní a druhově specifické, což určuje stálost reflexního spojení mezi aferentními a eferentními prvky jejich oblouků. Podmíněné reflexy jsou získané v průběhu života jednotlivců jako důsledku dočasného spojení (podmíněné uzavření) mezi různé aferentní a eferentní přístroje organismu. Protože podmíněné dočasné připojení je vytvořen ve vyšších živočichů (obratlovců) s nezbytnou účasti mozkové kůry, podmíněné reflexy jsou také tzv. kortikální reflexy.
biologická funkce nepodmíněných reflexů spočívá v regulaci homeostázy a zachování integrity organismu, zatímco funkcí podmíněných reflexů je zajistit co nejjemnější přizpůsobení měnícím se vnějším podmínkám.
pojem „reflex“ se vztahuje také na jiné reakce, i když centrální nervový systém není zapojen, například axon reflexy a místní reflexy popraven periferního nervového systému.
mechanismus a vlastnosti. Reflexy jsou obvykle vyvolávány stimulací příslušných reflexogenních zón vnějšími nebo vnitřními činidly,tj. Excitace, která vzniká ve receptory—výtok z impulzů—se provádí pomocí aferentních nervových vodičů do mozku nebo míchy, kde je přenášen z aferentní neuron buď přímo na eferentní neuron (dvou-neuron arc) nebo prostřednictvím jedné nebo více interneurony (polyneuron arc). V eferentní neurony, podráždění je přenášen prostřednictvím eferentní nervová vlákna v opačném směru—z mozku nebo míchy se různých periferních orgánů (efektorů), například, kosterní svaly, žlázy a cévy—a reflex reakce je vyvolána, že je změna funkční aktivity dochází.
reflexní odpověď vždy zaostává za začátkem stimulace receptorů. Tato doba zpoždění se nazývá doba latence. Liší se podle složitosti reflexu od milisekundy do několika sekund.
Excitace se provádí v reflexních oblouků v jednom směru, z aferentních neuronů v eferentní jedna—nikdy v opačném směru. Tato vlastnost reflex vodivosti je způsoben chemický mechanismus interneuronal synaptického přenosu, který se skládá v podstatě v tvorbě a uvolnění nervových zakončeních specifických chemických mediátorů, například acetylcholinu a adrenalinu, které vzrušují nebo inhibují neurony, které konkrétní zakončení forma synaptické kontakty.
vlastnosti reflexy—intenzita, trvání a dynamika—jsou stanoveny jak podmínky stimulace (adekvátnost, platnost, doba trvání, místo) a funkce státu (pozadí) reflex samotného přístroje (dráždivost, podněty od ostatních nervových center, únava) a další vnitřní faktory.
integrace a koordinace. Reflexy se nevyskytují izolovaně. Jsou kombinovány (integrovány) do komplexních reflexních aktů určitého funkčního a biologického významu. Například, velmi jednoduchý reflexní reakce z končetiny do bolesti—flexi reflex (protahování a odnětí končetiny)—je komplexní vícesložkový akce zahrnující mimovolní stahy některých svalů, inhibice ostatní, a změny v dýchání a srdeční činnosti. Organizace reflexů, které řídí chování, jako je orientace, získávání potravin, obrana a sexuální reflexy, je ještě složitější. Takové reflexy zahrnují prvky zahrnující všechny orgány do určité míry.
procesy odpovědné za integraci reflexů jsou označeny termínem “ koordinace.“Koordinace představuje v podstatě kombinace excitace a inhibice v systému neuronů, které se podílejí na tvorbě reflexů různých složitostí. Intimní povaze mechanismů těchto interakcí je zkoumán konkrétně technikou mikroelektroda intracelulární záznam elektrické reakce neuronů, kdy reflexy jsou vyvolány stimulací receptorů nebo aferentní nervy. Synaptický aparát neuronů, který obsahuje několik set až 5 000 nebo 6 000 synaptických kontaktů na neuron, má excitační i inhibiční synapse. Když jsou první aktivní v důsledku přílivu impulzů, vzniká v neuronu negativní elektrická reakce a stimuluje vypouštění dalších impulzů. Když jsou tyto aktivní, dochází k pozitivní elektrické reakci, která inhibuje nebo blokuje přenos excitace v neuronu. Kvantitativní vztahy aktivace synapsí (počet a intenzita) určují význam a rozsah účasti neuronů reflexního centra při provádění konkrétního reflexu.
koordinační proces, který integruje reflexy různých složitosti může být považován za šíření excitace a inhibice v neuronálních systémů, které se podílejí na provedení těchto reakcí v souladu s definitivní prostorové a časové odpovídající program aby tyto reakce. Biologická kybernetika studuje faktory, které vedou k principům formování těchto programů. Vysoký stupeň koordinace pohybů je dosažen mechanismem zpětné vazby. Široké konvergence v interneuronal vztahy, vyznačující se tím, že stovky a tisíce synaptických kontaktů neurony s dalšími neurony provádění různých funkčních rolí je základem pro předpoklad, že mechanismy reflex zbytek na stochastické (pravděpodobnostní) princip, spíše než na statické, předem organizace reflexních oblouků.
P. A. KISELEV
patologické reflexy. Rozlišují se dva typy patologických reflexů. První typ zahrnuje reflexy, které jsou neobvyklé u dospělých (někdy jsou typické pro dřívější fáze fylogeneze nebo ontogeneze) a které se projevují po strukturální nebo funkční zranění na různých částech centrálního nervového systému. Používají se při diagnostice neurologických onemocnění (například Babinského reflex a patologický sací reflex). Stav, ve kterém jsou reflexy nízké intenzity nebo chybí, se nazývá hyporeflexie nebo areflexie. Pokud jsou reflexy přehnané nebo nerovnoměrné, stav se nazývá hyperreflexie nebo anisoreflexie.
druhý typ patologických reflex zahrnuje nedostatečné a z biologického hlediska, nepřiměřené reakce některých, obvykle superstrong, vnitřní nebo vnější podnět.
rozlišuje se mezi patologickými nepodmíněnými a podmíněnými reflexy. Mezi bývalými jsou pulmonocoronary reflex (srdeční zástava po podráždění určitou část tunica intima z plicní tepny do cizí těleso), renorenal reflex (křeč jednoho močovodu po podráždění z druhé strany kalkul), a hepatocoronary reflex (křeč koronárních cév při útoku jaterní koliky). Rozhodujícím faktorem při tvorbě patologických nepodmíněné reflexy je parabiosa, což je jev, který se vyvíjí při nervových struktur v důsledku superstrong stimulace a, jak dokládá N. E. Vvedenskii (1901) a I. P. Razenkov (1923-24), je zodpovědný za paradoxní povahu odpovědí.
Patologické podmíněné reflexy jsou vyvolané podněty, které jsou od přírody lhostejné, co se týče těla, ale týká se již dříve v kombinaci s superstrong nepodmíněné podněty. Například koronární křeč, který je výsledkem lezení na horu ve větrném počasí (stresová stenokardie), se může opakovat, pokud pacient za dobrého počasí pouze sestoupí z hory. Patologické podmíněné reflexy se liší od běžných (fyziologických) podmíněných reflexů tím, že se tvoří po jediné kombinaci podnětů a přetrvávají po dlouhou dobu bez vyztužení. Patologické reflexe mohou být základem některých vnitřních onemocnění.
V. a. FROLOV
Anokhin, P. K. Ot Dekarta do Pavlova. Moskva, 1945.
Ukhtomskii, A. a. „Ocherk fiziologii nervnoi sistemy,“ sections 1-2. Sobr. soch., svazek. 4. Leningrad, 1945. Strany 5-129.
Pavlov, I. P. „Lektsiia o rabote bol‘ shikh polusharii golovnogo mozga.“Poln. sobr. soch., 2.vydání., svazek. 4. Moskva-Leningrad, 1951.
Sechenov, I. m. “ reflex golovnogo mozga.“Izbr.proizv., svazek. 1. Moskva, 1952. Strany 7-127.
Kiselev, P. a. “ Problema tsentralnye tormozheniia v trudakh I. m. Sechenova.“V Soznanie i reflexy. Moskva-Leningrad, 1966.
Beritov, i.s. Obshchaia fiziologiia myshechnoi i nervnoi sistemy, vol. 2. Moskva, 1966.
Sherrington, C. Integrativnaia deiatel ‚ ne ‚ nervnoi sistemy. Leningrad, 1969. (Přeloženo z angličtiny.)
Kostiuk, P. G. Fiziologiia tsentral ‚ Noi nervnoi sistemy. Kyjev, 1971.