1.05.6.1 Rough-and-Tumble-Spiel als Vorstufe zu aggressivem Verhalten
Jugendliche der meisten Arten zeigen agonistisches Verhalten, das zumindest oberflächlich der Aggression von Erwachsenen ähnelt. Diese Verhaltensweisen werden als Rough-and-Tumble-Spiel oder Spielkampf bezeichnet. Gemeinsam mit der Aggression von Erwachsenen umfasst das juvenile Rough-and-Tumble-Spiel sowohl offensive als auch defensive Manöver, bei denen Tiere angreifen, beißen, stecken, ringen, sich umdrehen und fliehen. Im Gegensatz zur Aggression von Erwachsenen, Jugendliches raues Spiel beinhaltet keinen Wettbewerb um Ressourcen, Territorium, oder Kumpels. Bei den meisten Arten, einschließlich des Menschen, Jugendliche Männchen spielen rauer als Frauen. Rough-and-Tumble-Spiel überwiegt bei sozialen Interaktionen in präpubertären und jugendlichen Tieren und nimmt im Laufe der Pubertätsreifung allmählich ab. Im Allgemeinen ist eine offene Aggression vor der Pubertät relativ selten und nimmt gleichzeitig mit der reproduktiven Reifung und dem damit verbundenen Anstieg der zirkulierenden Konzentrationen von Gonadensteroiden zu.
Die allmähliche Ersetzung von Spielkämpfen durch ‚ernsthafte‘ Kämpfe im Laufe der Ontogenese, gepaart mit der männlichen Voreingenommenheit im Rough-and-Tumble-Spiel, lädt zu der Schlussfolgerung ein, dass Spielkämpfe und Erwachsenenkämpfe ein Entwicklungskontinuum sind, in dem Spielkämpfe die unreife Form der Aggression von Erwachsenen sind. Basierend auf mehreren Evidenzlinien, die hauptsächlich aus Studien an Ratten und Hamstern gewonnen wurden, behaupten Pellis und Kollegen, dass Spielkämpfe und Aggression bei Erwachsenen unterschiedliche Verhaltensweisen sind und dass Spielkämpfe keine Übung für erwachsene Kampffähigkeiten sind, sondern Praxis für allgemeine soziale Fähigkeiten und Kompetenz (Pellis und Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Erstens haben Spielkämpfe und Erwachsenenkämpfe unterschiedliche Topografien. Im Spielkampf werden Angriffe in Richtung Kopf und Nacken eingeleitet, während im ernsthaften Kampf Angriffe in Richtung Rumpf eingeleitet werden (Pellis und Pellis, 1988; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn und Delville, 2004). Defensive Manöver während des Spiels und Erwachsene Kämpfen unterscheiden sich auch. Um einem Angriff zu entgehen, drehen junge männliche Ratten ihren Körper vollständig in Rückenlage, aber Erwachsene drehen sich nur teilweise, so dass ihre Hinterfüße auf dem Boden bleiben (Pellis, 2002). Spielkämpfe sind auch durch häufige Rollenwechsel gekennzeichnet; Zum Beispiel kann sich der Chasee plötzlich umdrehen und zum Chaser werden, oder ein größeres Tier kann sich freiwillig selbst töten und ein kleineres Tier das größere fangen oder jagen lassen (überprüft in Pellis und Pellis, 2007). Solche Rollenwechsel sind bei erwachsenen Kindern ungewöhnlich. Darüber hinaus zeigen Säuglingsratten (vor dem Absetzen) adultähnliche Verteidigungstaktiken, die dann durch die juvenile Taktik ersetzt werden (Pellis und Pellis, 1997). Es scheint also nicht, dass die spezifischen motorischen Muster des jugendlichen Spielkampfes unreife oder einfachere Formen des Erwachsenenkampfes sind. Zweitens, obwohl die Häufigkeit von Spielkämpfen im Laufe der Pubertätsreifung abnimmt, sind Spielkämpfe nicht nur in der Jugendzeit zu finden, und sowohl Spielkämpfe als auch Erwachsenenkämpfe können und werden im Erwachsenenalter auftreten (Pellis und Pellis, 1988). Wenn Spielkämpfe unter erwachsenen Tieren auftreten, ist es jedoch wahrscheinlicher, dass sie zu Erwachsenenkämpfen eskalieren, vermutlich weil die Erwachsenen die Toleranz füreinander verringert haben (Pellis und Pellis, 1988). Drittens scheinen Spielkämpfe und Erwachsenenkämpfe entgegengesetzte Wertigkeiten zu haben. In Erwartung des Spiels und während des Spiels emittieren Ratten 50-kHz-Ultraschallvokalisationen, die mit belohnenden Reizen und positiven sozialen Auswirkungen verbunden sind. Im Gegensatz dazu emittieren Ratten in bedrohlichen Situationen, einschließlich zwischenmenschlicher Kämpfe, 22-kHz-Laute, die mit aversiven Reizen und negativen sozialen Auswirkungen verbunden sind (Knutson et al., 1998; rezensiert in Knutson et al., 2002). Daher scheinen Spielkämpfe und Aggression bei Erwachsenen unterschiedliche psychologische Zustände zu beinhalten. Viertens sind neurochemische Korrelate von männlichem Rattenjugendspiel und Aggression bei Erwachsenen nicht identisch. Insbesondere ist jugendliches Spiel mit einer Abnahme der hypothalamischen Cholecystokininspiegel (CCK) verbunden, während die Unterwerfung bei aggressiven Begegnungen bei Erwachsenen nicht der Fall ist (Burgdorf et al., 2006). Dieser Befund unterstützt die Vorstellung, dass jugendliches Spiel eine positive Wertigkeit hat, da erhöhte CCK-Spiegel im Kortex mit unterwürfigem Verhalten während der Aggression von Erwachsenen und negativen affektiven Zuständen assoziiert sind (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Schließlich scheinen die Möglichkeiten, sich während der Jugendzeit auf raues Spiel einzulassen, die Entwicklung sozialer Fähigkeiten und Kompetenzen zu erleichtern und, wenn überhaupt, zu einer Verringerung offener aggressiver Begegnungen im Erwachsenenalter zu führen (Pellis und Pellis, 2007; Cooke und Shukla, 2011; Panksepp und Scott, 2012). Zum Beispiel scheinen spielberaubte erwachsene Ratten die Verhaltensstrategien, die die Unterwerfung unter eine dominante Ratte signalisieren, nicht gelernt zu haben, und dieser Mangel an sozialer Kompetenz lädt nur zu mehr Aggression ein (Von Frijtag et al., 2002). Zusammengenommen stützen diese Beweislinien nicht die Idee, dass Spielkämpfe eine Praxis für Aggression bei Erwachsenen sind.
Die Beziehung zwischen Spielkämpfen und Aggression bei Erwachsenen wird von Delville und Kollegen unterschiedlich betrachtet, die behaupten, dass es sich um dieselben Verhaltensweisen handelt, die in verschiedenen Entwicklungsstadien zum Ausdruck kommen (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack und Delville, 2007). Basierend auf ihren umfangreichen Studien zur Entwicklung von Aggressionen bei syrischen Hamstern argumentieren sie, dass Spielkampfangriffe den Angriffen von Erwachsenen in der Absicht ähnlich sind, obwohl der Körperteil, der das Ziel des Angriffs ist, in den beiden Altersstufen unterschiedlich ist (Kopf vs hinten), weil sowohl Jugendliche als auch Erwachsene Flankenmarkierung während agonistischer Interaktionen als Mittel zur Kommunikation des dominanten / untergeordneten Status. Da der selektive Serotonin-Wiederaufnahmehemmer Fluoxetin sowohl die Aggression von Jugendlichen als auch von Erwachsenen hemmt, scheint es eine gemeinsame zugrunde liegende Neurobiologie zu geben (Delville et al., 2003). Der Schlüssel zur Lösung dieser gegensätzlichen Standpunkte darüber, ob Spielkämpfe eine unreife Form der Aggression von Erwachsenen sind, kann in den verschiedenen Methoden zur Bewertung agonistischer Interaktionen liegen. Pellis und Kollegen haben den Spielkampf fast ausschließlich unter Geschwistern in Gruppen oder vertrauten Männchen in vertrauten Umgebungen untersucht, Delville und Kollegen haben den Spielkampf fast ausschließlich unter Verwendung eines Bewohner–Eindringling-Paradigmas untersucht, bei dem der Bewohner seit dem Absetzen sozial isoliert ist und der Eindringling ein jüngeres und kleineres Tier ist. Letztere Bedingungen schaffen Wettbewerb und begünstigen aggressive Reaktionen eines begünstigten Bewohners. Daher können agonistische Wechselwirkungen zwischen jugendlichen Männchen unter diesen Umständen tatsächlich eine adultähnliche Aggression zur Verteidigung des Territoriums sein, trotz des jungen Alters und des unreifen Fortpflanzungsstatus des Tieres und der unterschiedlichen Topographie aggressiven Verhaltens. Daher hängt die Unterscheidung zwischen Spielkämpfen und Erwachsenenkämpfen möglicherweise nicht so sehr vom Alter des Tieres ab, sondern davon, ob Einsätze beteiligt sind oder nicht.
Als typisches Beispiel beinhaltet die Geschwisterrivalität zwischen gefleckten Hyänenjungzwillingen eine offene Aggression und kann zu einem Geschwistermord führen (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). Geschwisteraggression innerhalb des ersten Lebensjahres in Hyänen stellt eine Rangbeziehung innerhalb des Wurfes her und ist in erster Linie über den Wettbewerb um Milch und Nahrung. Geschwisteraggression ist intensiver, wenn lokale Beute knapp ist und tendenziell höher in Würfen von Frauen mit niedrigem Rang, die für den Zugang zu Ressourcen innerhalb des Clans benachteiligt sind (Wahaj und Holekamp, 2006). Daher ist Siblizid bei Hyänen nicht obligatorisch, wie einmal vorgeschlagen, sondern ist relativ selten und fakultativ, wenn die mütterlichen Ressourcen nicht ausreichen, um zwei Jungen zu ernähren (Smale et al., 1999). Dieses Beispiel verstärkt die Idee, dass die Unterscheidung zwischen Spielkampf und Aggression nicht das Alter an sich ist, sondern ob es sich um einen Wettbewerb um Ressourcen handelt.