Auf dem Weg zu einem integrierten Ansatz zum Verständnis der mexikanischen Höhlenfischevolution

Einführung

Mexikanische Tetras in Flüssen Mittelamerikas und in Höhlen Zentralmexikos sind die gleichen Arten: Astyanax mexicanus. Erstere sind mehrfarbige tropische Süßwasserfische vom Wildtyp. Letztere sind ’natürliche Mutanten‘, die in völliger und permanenter Dunkelheit leben, und ihnen fehlen Augen und Pigmentierung (Abbildung 1). Sie können in 30 Karsthöhlen in einer begrenzten Region Mexikos gefunden werden . Die beiden Arten von Morphen können sich vermehren und fruchtbare Nachkommen hervorbringen, und Höhlenfische aus verschiedenen Höhlen sind auch fruchtbar . Daher trat ihre phänotypische Entwicklung nach einer drastischen und plötzlichen Umweltveränderung innerhalb von etwa 20 000 Jahren rasch auf und dauert wahrscheinlich noch an. Bemerkenswert, basierend auf morphologischen Unterscheidungen, Oberflächen- und Höhlenmorphs wurden ursprünglich als verschiedene Arten und sogar Gattungen vorgeschlagen, und der augenlose Fisch erhielt den Namen Anoptichthys jordani . Die Speziation zwischen den beiden Morphen ist möglicherweise auf dem Weg , ist aber noch nicht geschehen, basierend auf Interfertilitätskriterien.

Das A. das Mexicanus-System weist viele vorteilhafte Merkmale auf und scheint ein hervorragendes Modellsystem zur Untersuchung evolutionärer Kräfte (distale Mechanismen) und evolutionärer Mechanismen (proximale Mechanismen) zu sein, die morphologischen, verhaltensbezogenen und physiologischen Anpassungen als Reaktion auf Umweltveränderungen zugrunde liegen. Im Vergleich zu anderen Fischen wie Stichlingen, Buntbarschen oder Felchen, die ebenfalls kürzlich bestrahlt wurden und wesentlich zur Evolutionsbiologie beigetragen haben , A. mexicanus-Höhlenfische erlebten einen erheblichen selektiven Druck und eine extreme morphologische Entwicklung. Offensichtliche Vorteile von Tetras sind die Erkenntnisse, die gewonnen werden können, um zu verstehen, wie zirkadiane Rhythmen die Physiologie beeinflussen und wie andere Sinne den Verlust des Sehvermögens kompensieren können. Die verhaltens- und genetischen Grundlagen ihrer scheinbar leichten Besiedlung von Höhlen – im Vergleich zu anderen endemischen Fischarten, die in mexikanischen Flüssen leben — manchmal auch als ‚Voradaptationen‘ bezeichnet – können untersucht werden. Darüber hinaus erfüllt das Cavefish-Modell wie andere Fischevolutionsmodelle die Voraussetzungen für jede Forschung: es ist in das Genomzeitalter eingetreten , kann relativ leicht gezüchtet und manipuliert werden und seine Populationsbiologie wird seit Jahrzehnten untersucht .

Kürzlich wurden mehrere Rezensionen veröffentlicht, darunter ein Buch über die Biologie mexikanischer Höhlenfische von Mitwirkenden aus der gesamten wissenschaftlichen Gemeinschaft von Astyanax , das sich mit all den vielen Facetten der Evolutionsbiologie von Höhlenfischen befasst. Anstatt einen Aspekt spezifisch zu betrachten, konzentrieren wir uns hier auf die Kombination von Ansätzen, um die Evolution von Höhlenfischen besser zu verstehen und evolutionäre Mechanismen im Allgemeinen zu beleuchten.

Auf dem Weg zu einem integrierten Ansatz

Forscher mexikanischer Höhlenfische haben verschiedene disziplinäre Hintergründe: Genetik, Entwicklungsbiologie, Neurowissenschaften, Physiologie, Stoffwechsel, Genomik, Populationsbiologie, Ökologie, Höhlenbiologie oder Höhlenforschung. Ein integrierter Ansatz ist im Wesentlichen eine multidisziplinäre Analysemethode, bei der ein Phänomen aus mehreren Blickwinkeln untersucht wird (Abbildung 2). In Stichlingen zum Beispiel hat die Kombination von Populationsbiologie, quantitativer Genetik und Entwicklungsbiologie auffallend konvergente Prozesse aufgedeckt, die in den nicht-kodierenden regulatorischen Sequenzen eines Entwicklungstranskriptionsfaktors (Pitx1) auftreten und der morphologischen Evolution (Verlust der Beckenwirbelsäule) mehrerer Süßwasserpopulationen von marinen Vorfahren zugrunde liegen . Hier, Wir bieten Beispiele für Fragen, die stark von einem integrierten Ansatz im Cavefish-System profitieren.

( a) Entwicklungsbiologie und Genetik: Augenentwicklung und -verlust

Eine typische Frage an den Grenzen dieser beiden Disziplinen ist die nach Augenentwicklung und -verlust, d.h. die Mechanismen der morphologischen Evolution. Das Problem wurde zuerst durch Kreuze zwischen Oberflächen- und Höhlenfischen oder zwischen Höhlenfischen aus verschiedenen Höhlen untersucht . F1-Hybride von cave × Surface-Eltern haben leicht reduzierte, aber funktionelle Augen, was darauf hinweist, dass Cave-Allele meist rezessiv sind. Manchmal entwickeln F1-Hybride, die von Eltern aus verschiedenen Höhlen stammen, kleine Augen, und eine solche teilweise Komplementierung legt nahe, dass verschiedene Gene in verschiedenen Höhlen betroffen sind, was die konvergente Evolution hervorhebt . Quantitative Merkmalsloci (QTL) Analysen zeigen, dass die Kontrolle der Augengröße in F2-Familien ein komplexes Merkmal ist, an dem 12-15 Loci beteiligt sind . Da Höhlenallele an jedem Auge oder jeder Linse QTL zu Größenreduzierungen führen, schlugen die Autoren vor, dass sich der Augenverlust eher durch natürliche Selektion als durch Drift entwickelte. Eine kürzlich durchgeführte Studie, die die Degeneration der Netzhaut von Höhlenfischen im Rahmen der QTL-Kartierung untersuchte, identifizierte vier Regionen, die jeweils an der Kontrolle der Dicke einer bestimmten Netzhautschicht beteiligt waren und in denen mehrere Kandidatengene identifiziert wurden, die hauptsächlich Entwicklungstranskriptionsfaktoren und -regulatoren entsprachen .

Aus entwicklungsbiologischer Sicht wird die Degeneration des Höhlenfischauges durch die defekte embryonale Linse ausgelöst, die schnell apoptotisch wird und den Kollaps des gesamten Auges verursacht . Die Apoptose der Linse ist indirekt auf eine Zunahme des Shh-Signals (Sonic Hedgehog) aus der embryonalen Mittellinie zurückzuführen . Wichtig ist, dass eine erhöhte Shh-Signalisierung auch andere Gewebe des zukünftigen Kopfes und des Vorderhirns pleiotrop beeinflusst: Kiefergröße und Geschmacksknospenzahl werden erhöht , der olfaktorische Placode wird auf Kosten des Linsenplacodes vergrößert , die präoptische Region und der Hypothalamus im Vorderhirn werden vergrößert, teilweise auf Kosten der ventralen Netzhaut , und die Entwicklung wird signifikant verändert . Diese Ergebnisse deuteten darauf hin, dass indirekte Selektion bei der Entwicklungsentwicklung des Augenverlusts bei Höhlenfischen am Werk sein könnte, dh dass die Augen als sekundärer Kollateralschaden verloren gehen würden, der sich aus der konstruktiven Entwicklung anderer nützlicher Merkmale ergibt. Daher konvergieren der evo-Devo-Ansatz und der genetische Ansatz bei der genetischen Selektion als einer der distalen Mechanismen, die dem Augenverlust zugrunde liegen. Bemerkenswert ist, dass andere Hinweise aus Studien zur molekularen Evolution des Entwicklungstranskriptoms auf eine genetische Drift als Mechanismus für den Augenverlust hindeuten: Bei Höhlenfischen treten radikale Mutationen (d. H. aminosäuren mit unterschiedlichen physikalisch-chemischen Eigenschaften in den beiden Morphen) sind in ‚Augengenen‘ überrepräsentiert, was durch eine entspannte Selektion für das Sehen während der Evolution in Abwesenheit von Licht erklärt werden kann . Daher gibt es wahrscheinlich zwei Komponenten, die dem Augenverlust bei Höhlenfischen zugrunde liegen: Selektion (direkt oder indirekt) zur Verbesserung des Überlebens im Dunkeln und Drift durch zufällige Akkumulation von Mutationen in Augengenen, die nicht gegenselektiert werden .

(b) Entwicklungsbiologie und Verhalten: riechen, Fühlen und Schlafen

Die Embryogenese verläuft durch eine hierarchische Kaskade von Ereignissen, die vor der Befruchtung beginnen. Veränderungen der Gehirnform und folglich der Funktion könnten durch natürliche Selektion entstehen, die während der Embryogenese auf verschiedenen Ebenen wirkt: mütterliche Genprodukte in der Eizelle, Expression von Morphogenen und Mustergenen sowie Zeitpunkt der Zellproliferation / -differenzierung. Die Entstehung neuer Verhaltensweisen durch Entwicklungsvariationen ist für die evolutionäre Entwicklung von wesentlicher Bedeutung . Jüngste Fortschritte in der Sequenzierung, Genomeditierung und Transgenese tragen dazu bei, die molekularen Mechanismen dieser Evolution zu entschlüsseln. Die Untersuchung von Variationen im regulatorischen Genom und Epigenom in naher Zukunft wird Aufschluss über die Mechanismen geben, die die Genfunktion und die Evolution der Entwicklung miteinander verbinden.

Differentielle Verhaltensleistungen können von sensorischen Spezialisierungen herrühren, die eine Entwicklungsgrundlage haben. Parallel zur Augenregression entwickelten Höhlenfische größere olfaktorische Epithelien, Sinnesorgane, die auf den Nachweis von Molekülen im Zusammenhang mit Fütterung und Fortpflanzung spezialisiert sind. Die Vergrößerung im embryonalen Gewebe, das als olfaktorische Epithelien bezeichnet wird, resultiert aus subtilen Veränderungen in der Expression der Signalmoleküle Bmp4 und Shh im embryonalen prächordalen Mesoderm. Parallel dazu haben Verhaltenstests die bemerkenswerten olfaktorischen Fähigkeiten des Höhlenfisches gezeigt . Eine erhöhte Geruchsempfindlichkeit wird wahrscheinlich nicht nur durch die Größe des Sinnesorgans bestimmt, sondern auch die Plastizität der Entwicklung und Änderungen der zentralen Verarbeitung müssen zu dieser Anpassung beitragen .

Einige Höhlenfischpopulationen haben ein Schwingungsanziehungsverhalten (VAB) gegenüber oszillierenden Objekten im Wasser entwickelt, das durch Neuromasten der Seitenlinie vermittelt wird, insbesondere solche, die sich in der suborbitalen Augenregion befinden . Numerische Unterschiede in Neuromasten treten im Larvenstadium auf , aber die embryologischen und genetischen Grundlagen für solche Modifikationen bleiben unbekannt. Erhöhte Neuromastenzahlen in der Optikregion können aus einer Augendegeneration resultieren, dies ist jedoch unabhängig von der pleiotropen Shh-Hypersignalisierung, die zu einer Augenregression führt .

Eine weitere Verhaltensanpassung von Höhlenfischen ist der Schlafverlust . Schlaf ist ein reversibler Zustand erhöhter Erregungsschwelle und Ruhe. Seine Dauer und Intensität unterscheiden sich stark zwischen den Arten, abhängig von ökologischen Variablen und Evolutionsgeschichte . Es wird durch den täglichen Hell–Dunkel-Zyklus (fehlt in Höhlen) sowie durch sensorische Verarbeitung und metabolisches Gleichgewicht reguliert . Neuromasten-Überempfindlichkeit ist mit Schlafverlust bei Höhlenfischen verbunden . Das hypothalamische hypocretin / orexinerge System spielt eine konservierte Rolle bei der Regulation des Schlaf-Wach-Zyklus bei Wirbeltieren . Bei erwachsenen Höhlenfischen wurden im Vergleich zu Oberflächenfischen höhere Hypocretin-Expressionswerte und eine höhere Anzahl von Neuronen berichtet, und funktionelle Assays bestätigten, dass eine erhöhte orexinerge Neurotransmission mit dem Schlafverlust-Phänotyp assoziiert ist . Neuroanatomische Variationen im Hypocretin-neuronalen Cluster existieren aus der frühen Embryogenese, resultierend aus Morphogenmodulationen am Ende der Gastrulation . Entwicklungsmanipulationen, die die Anzahl der Hypocretin-Neuronen in einwöchigen Larven reduzieren, verringern die Aktivität in diesen Larven und ahmen Oberflächenfische nach. Dies zeigt, dass die Entwicklungsentwicklung des Hypocretin-Clusters das Verhalten von Höhlenfischen beeinflusst. Variationen in der Etablierung anderer hypothalamischer neuronaler Systeme (Neuropeptid Y (NPY), Proopiomelanocortin) wurden ebenfalls festgestellt, und ihr Beitrag zu Verhaltensänderungen muss untersucht werden.

(c) Verhalten, Genetik und funktionelle Genomik: Identifizierung von Mutationen bei Höhlenfischen

Höhlenfische weisen mehrere Verhaltensmerkmale auf, die sich von Oberflächenfischen unterscheiden, und diese scheinen für das Leben in unterirdischen Lebensräumen vorteilhaft zu sein, und wurden wahrscheinlich ausgewählt. Dies impliziert, dass sie eine genetische Basis haben.

QTL-Ansätze weisen darauf hin, dass der Schlafverlust , der Verlust der Schulbildung , die spezielle Fütterungshaltung mit einem 45 ° -Winkel zum Substrat und der VAB einen multigenischen Determinismus aufweisen, da F2-Fische, die aus Kreuzungen zwischen zwei F1-Hybriden resultieren, unterschiedliche Ebenen dieser Verhaltensweisen aufweisen. Es wurden mehrere QTL-Intervalle identifiziert, die eine Kartierung genomischer Regionen ermöglichen, die mit bestimmten Verhaltensweisen assoziiert sind. Die Regionen im Zusammenhang mit der Kontrolle von Schlaf / Bewegungsaktivität und VAB sind unterschiedlich . Darüber hinaus schlägt die QTL-Analyse Kandidatengene vor, wie das Narkolepsie-assoziierte tp53-induzierbare Proteingen, ein potenzieller Regulator des Schlafes, der sich im QTL-Intervall befindet und als Regulator der lokomotorischen Aktivität identifiziert wurde .

Manchmal kann die Untersuchung von Verhaltensphänotypen selbst Kandidatengene vorschlagen. Zum Beispiel schlug Tinaja Cavefish Hyperphagia vor, den Leptinweg zu untersuchen, der zur Identifizierung von Mutationen im Mc4r-Gen (Melanocortin-4-Rezeptor) führte . Oder die Wirkung von Deprenyl (Inhibitor des Serotoninabbaus) auf die Aggressivität, zusammen mit vergleichenden neuroanatomischen Analysen, implizierte das serotonerge System in Aggressivitätsunterschiede zwischen den beiden Morphen und lokalisierte eine Mutation im MAO (Monoaminoxidase) Enzym . Daher ermöglicht die Untersuchung von Verhaltensphänotypen, aber auch neurochemischen und neuroanatomischen Studien eine bessere Ausrichtung auf Kandidatengene, die für Verhaltensänderungen zwischen den beiden Morphen verantwortlich sind.

Sobald ein Kandidatengen identifiziert ist, sollte die funktionelle Genomik die Rolle des Gens bei der Verhaltenskontrolle testen. Wenn Höhlenfische und Oberflächenfische unterschiedliche Allele besitzen, können Kreuze oder eine Genomedition durch CRISPR / Cas9 verwendet werden, um ein Oberflächenallel in Höhlenfische einzufügen und umgekehrt. Wenn sich das Gen hinsichtlich des Expressionsniveaus zwischen Höhlenfischen und Oberflächenfischen unterscheidet, kann eine Inaktivierung oder Überexpression erreicht werden. Zum Beispiel ist das Hypocretin-Gen in Höhlenfischen überexprimiert. Der Abbau seiner Expression durch Morpholinos hat seine Beteiligung am Schlafverlust bei Höhlenfischen gezeigt .

Verhaltensstudien, Genetik und funktionelle Genomik identifizieren die genetischen Grundlagen von Verhaltensänderungen. Dann können interessante Beiträge aus Populations- und phylogeographischen Studien entstehen, um Hypothesen zur Evolutionsgeschichte des Merkmals zu ziehen. So legt beispielsweise die Verteilung mutierter Allele von Mc4r unter Höhlen und Flüssen nahe, dass das abgeleitete Allel ausgehend von der gleichen genetischen Variation, die bei Oberflächenfischen zum Zeitpunkt der Höhlenbesiedlung bestand, in die Höhle gelangte (siehe auch §2d). Bemerkenswert ist, dass genetische Basen eine von mehreren möglichen proximalen Ursachen für den Verhaltensunterschied zwischen den beiden Morphen sind. Wir müssen auch die Auswirkungen der Umwelt allein untersuchen (z. B. Abwesenheit von Licht, wasserphysikalisch-chemischen Parametern oder trophischer Unterstützung), entsprechend der möglichen Beteiligung phänotypischer Plastizität oder epigenetischer Mechanismen.

(d) Genomik und Populationsbiologie: Rückverfolgung der Evolutionsgeschichte

Die Höhlen, in denen Höhlenfische leben, sind weit verbreitet und wurden in drei Gruppen eingeteilt: die Gruppen El Abra, Guatemala und Micos. Die Evolutionsgeschichte und die Ursprünge dieser Höhlenfischpopulationen sind noch wenig verstanden. Während ein ziemlich alter Ursprung der Höhlenfischpopulationen vor Millionen von Jahren in der Literatur allgemein zitiert wurde, deuten neuere Analysen und Modellierungen unter Verwendung von zwei unabhängigen Datensätzen (Mikrosatelliten und Einzelnukleotidpolymorphismen) darauf hin, dass Höhlenfische vor weniger als 25 000 Jahren in Höhlen eingedrungen sind . Ein solcher neuer Ursprung sollte überprüfbar sein und interessante Konsequenzen in Bezug auf populationsgenomische Ansätze haben. Die Ergebnisse sollten mit denen vergleichbar sein, die im Threespine Stickleback System (z.B.) erzielt wurden. Erstens impliziert ein neuer Ursprung und eine schnelle Entwicklung von Höhlenfischen, dass die phänotypische Evolution hauptsächlich auf der Fixierung genetischer Varianten beruhte, die bereits in der angestammten Oberflächenpopulation vorhanden waren (im Gegensatz zu neuartigen Mutationen, die mehr Zeit in Anspruch nehmen), und viele von ihnen sollten noch in den vorhandenen Oberflächenfischen gefunden werden. Genomweite Scans sollten auf Populationsebene durchgeführt werden, um den gemeinsamen Polymorphismus abzuschätzen , aber wir haben bereits ein Beispiel für einen solchen Fall: die in Mc4r beschriebene Punktmutation, die für einen erhöhten Appetit in einigen Höhlenfischpopulationen verantwortlich ist, wurde bei Flussbewohnern mit geringer Häufigkeit (3%) gefunden . Zweitens impliziert eine neuere Studie auch, dass der Genverlust / die Pseudogenisierung bei ‚Augengenen‘, die im Dunkeln nicht gegenselektiert werden, keine Zeit gehabt haben sollte, signifikant aufzutreten. Genomweite Umfragen zu hochwertigen Genomen sind ebenfalls erforderlich, um dies zu bestätigen, Veröffentlichte Daten scheinen diese Vorhersage jedoch zu unterstützen: Höhlenfisch-Kristalline und Opsine zeigen keine größeren Funktionsverlustmutationen in ihrer kodierenden Sequenz, um beispielsweise mit zwei Kristallinen und zwei Opsinen verglichen zu werden, die im Genom der Nacktmullratte inaktiviert sind / fehlen . Drittens, wenn Höhlenfischpopulationen jung sind, sollte es möglich sein, Spuren der Selektion genomweit durch selektive Sweep-Analysen zu finden. Selektiver Sweep ist die Fixierung eines Allels durch Selektion und die Fixierung neutraler Allele an eng verbundenen Loci durch genetisches Trampen, was zu einer verringerten genetischen Vielfalt um die Position unter Selektion führt. Solche Analysen können nur durchgeführt werden, wenn die Selektion neu ist; Andernfalls entstehen mit der Zeit neue Polymorphismen, die den überstrichenen Bereich maskieren . Auch hier sind populationsgenomische Ansätze als Alternative / Ergänzung zu QTL-Ansätzen vielversprechend, um Loci zu identifizieren, die während der phänotypischen Evolution von Höhlenfischen selektiert werden.

(e) Von Populationsbiologie zu Verhalten und Genetik: Hervorhebung lokaler Anpassungen

Es gibt 30 beschriebene Höhlenpopulationen von A. mexicanus, benannt nach der Höhle, in der sie leben . Alle Populationen sind blind und depigmentiert, aber diese auffälligen Phänotypen werden zumindest teilweise durch Konvergenzen erreicht. Der Satz von Genen, die an der Augendegeneration beteiligt sind, ist in verschiedenen Höhlenpopulationen nicht identisch (§2a), und die Mutationen / Deletionen in Oca2 (Augen- und Hautalbinismus 2), die für den Albino-Phänotyp verantwortlich sind, sind in den Höhlen von Molino (Guatemala-Gruppe), Pachón oder Japonés (beide aus der El Abra-Gruppe) nicht gleich . Andere, weniger offensichtliche Phänotypen zeigen auch signifikante Unterschiede zwischen den Höhlen. VAB ist in Pachón- und Sabinos-Höhlenfischen (beide aus der El Abra-Gruppe) vorhanden, weist jedoch in diesen beiden Populationen nicht den gleichen elterlichen genetischen Determinismus, väterliche oder mütterliche Vererbung, auf . Darüber hinaus zeigen einige Höhlenpopulationen VAB (Pachón, Sabinos, Piedras), andere jedoch nicht (Molino) . Schließlich, Ein kleiner Teil der Oberflächenfische zeigt eine schwache Form von VAB, Dies deutet darauf hin, dass sich die Oberflächenvorfahren durch positive Selektion für VAB an Höhlen angepasst haben, gefolgt von einer fortgesetzten Selektion zur Verstärkung dieses Verhaltens und seiner zugrunde liegenden sensorischen Rezeptoren, die Neuromasten . Ähnliche phänotypische Variationen gibt es für Schlaf, Aggressivität oder Fressverhalten bei Höhlenpopulationen. In den Populationen Pachón, Tinaja, Molino, Sabinos und Chica werden unterschiedliche Grade der evolutionär bedingten Schlafreduktion beschrieben , aber dieses Merkmal ist nur in der Pachón-Population von sensorischen Eingaben aus der Seitenlinie abhängig , was darauf hindeutet, dass der Phänotyp möglicherweise durch verschiedene Mechanismen entstanden ist. Der Verlust der territorialen und hierarchischen Aggressivität — ein Markenzeichen der Oberflächenfische – wird bei Pachón-Höhlenfischen beschrieben, während Molino-Höhlenfische ein gewisses Maß an Aggressivität bewahrt haben , und dieser phänotypische Unterschied könnte mit dem Vorhandensein oder Fehlen einer MAO-Mutation in den Genomen dieser beiden Populationen zusammenhängen . Der erhöhte Appetit von Tinaja-Höhlenfischen wird bei Pachón-Höhlenfischen nicht beobachtet , möglicherweise im Zusammenhang mit dem Vorhandensein oder Fehlen mutierter Mc4r-Allele in ihren Genomen . Diese Beispiele zeigen die komplexen Genotyp / Phänotyp-Beziehungen und die komplexen Ursprünge von Astyanax-Höhlenfischpopulationen. Jede Höhle scheint ein Sonderfall in Bezug auf Phänotyp und Kombinationen von Allelen zu sein, und das mögliche Szenario, Allelverteilungen in Bezug auf Herkunft, Migrationen und Genflüsse zu erklären, wird weitere Anstrengungen in der Populationsbiologie und Populationsgenomik erfordern. Außerdem müssen die Auswirkungen der spezifischen Umgebungen in jeder Höhle analysiert werden, da die unterschätzte Vielfalt in verschiedenen Höhlen (z. anwesenheit / Abwesenheit von Fledermäusen, Raubtieren oder Oberflächenfischen, trophische Unterstützung, Wassereintritt durch Überschwemmung oder Versickerung, Abbildung 1) kann je nach lokalen ökologischen Bedingungen durchaus zur Selektion und Fixierung verschiedener Allele beitragen.

(f) Zurück zur Feldforschung und Ökologie der Art

Trotz der Tatsache, dass 30 Höhlenfischhöhlen beschrieben und relativ zugänglich sind , wurden nur wenige Laborergebnisse durch Experimente in freier Wildbahn bestätigt. Die Validierung von Interpretationen durch Bewertung des Wildlebenszyklus und der Höhlenökologie ist wichtig, um Fehl- / Überinterpretationen zu vermeiden und die ökologische Vielfalt von Höhlen zu verstehen, die mit genetischen und Verhaltensunterschieden zusammenhängen kann (Abbildung 1).

Unterirdische Lebensräume erhalten Energie aus externen Quellen (Fledermauskolonien, Insekten, Bach- und Sickerwasser, beladen mit Mikrofauna, Partikeln und organischem Kohlenstoff) . Die Nahrungsversorgung variiert je nach Jahreszeit und Ort, daher der variable Schlammkohlenstoffgehalt in verschiedenen Höhlen . Die Untersuchung des Darminhalts von wilden Höhlenfischen, die Fledermausguano, Schlamm, Plankton, Insekten und Kongenerfragmente zu verschiedenen Jahreszeiten enthielten, deutete jedoch auf gut ernährte Erwachsene mit nicht spezialisierter Ernährung in den Höhlen von Chica, Sabinos, Subterráneo und Pachón hin . Die Wachstumsrate der Pachón-Höhlenfische ist vergleichbar mit ihren Oberflächen-Artgenossen, und es werden gesunde Jungfische mit Verdauungssystemen gefunden, die eine große Anzahl und Vielfalt von Mikroarthropoden enthalten, was auf hervorragende Jagdfähigkeiten bei blinden Jungfischen wie unter Laborbedingungen hindeutet . Subterráneo wilde Höhlenfische reagieren stärker auf olfaktorische Reize als die Hybriden, die in der Höhle zusammenleben , was darauf hindeutet, dass die im Labor beschriebenen olfaktorischen Fähigkeiten auch in der natürlichen Umgebung am Werk sind. VAB oder akustische Fähigkeiten sollten ebenfalls in mehreren Höhlen untersucht werden, da die Fähigkeiten zum Finden von Nahrungsmitteln von Höhlenökosystemen abhängen können.

Labor- und wilde Höhlenfische haben einen höheren Fettgehalt als Oberflächenfische (S Rétaux 2004-2018, persönliche Beobachtungen). Der Stoffwechsel von Höhlenfischen wird auch auf zirkadianer Ebene verändert. Bei wilden Chica-Höhlenfischen, aber nicht bei Labortieren gleichen Ursprungs, sind niedrige Expressionsniveaus des oszillatorischen Gens period1 mit abgeschafften rhythmischen Funktionen assoziiert, was darauf hindeutet, dass Höhlenfische permanentes Licht anstelle von ewiger Dunkelheit erfahren . Veränderungen des zirkadianen Rhythmus sind ein häufiges Merkmal bei Höhlentieren und können durch Senkung des Stoffwechselbedarfs zur Energieeinsparung beitragen . Schließlich muss die Hypothese einer genetischen Begrenzung der Körpergröße (wilde Pachón-Höhlenfische scheinen kleinere maximale Größen als Tinaja und Subterráneo zu haben), um den Energieverbrauch und den Nahrungsbedarf zu senken, noch untersucht werden . Diese Studien an wilden Exemplaren beleuchten die vielen Modifikationen komplexer Funktionen, die sich in verschiedenen Höhlenpopulationen entwickelt haben könnten.

Längsschnittuntersuchungen sind ebenfalls erforderlich, um den Lebensstil von Höhlenfischen besser zu verstehen. Höhlenfische brüten leicht in Labors, Über ihren Fortpflanzungszyklus und ihr Paarungsverhalten in freier Wildbahn ist jedoch wenig bekannt. In der Chica-Höhle, Bridges beschrieb große Weibchen mit Eiern und kleinen Exemplaren, die er auf weniger als einen Monat schätzte, wie berichtet in . Es wurde vorgeschlagen, dass die Trockenzeit der Brutzeit der Höhlenfische entspricht, was mit dem Bericht über Jungfische in Pachón im März 2016 übereinstimmt . Sollte sich dies bestätigen, würde dies auf eine synchronisierte Brutzeit von Süden nach Norden der Sierra hindeuten – anders als bei den Nordamerika-Amblyopsiden-Höhlenfischen, die nach Frühjahrsfluten brüten, die Nahrung in Höhlen einbringen . Da das Laichen von Astyanax-Höhlenfischen und Oberflächenfischen im Labor durch Schwankungen der Wassertemperatur induziert wird , ist es entscheidend, zirkadianen und ganzjährigen Klimaschwankungen in Höhlen zu folgen.

Trotz der offensichtlichen Schwierigkeiten bei der Durchführung von Feldexperimenten erfordert der Weg zu einem vollständig integrativen und multidisziplinären Ansatz, um die Evolution von Höhlenfischen besser zu erfassen, weitere Feldarbeiten. Insbesondere ist es wichtig, die spezifischen ökologischen Merkmale der verschiedenen Höhlen oder der verschiedenen Teiche in einer einzigen Höhle zu berücksichtigen. Dies würde die Einrichtung eines Mesokosmos ermöglichen, um das Verhalten und die Lebensweise von Höhlenfischen unter natürlicheren Bedingungen zu untersuchen und auch langfristigere künstliche Evolutionsstudien an Oberflächenfischen durchzuführen.

Fazit

Diese Rezension unterstreicht die Wichtigkeit, die Entwicklung von Höhlenfischen aus mehreren Blickwinkeln zu betrachten. Ein solches Unternehmen mag manchmal lang und schwierig erscheinen, aber wir glauben, dass es lohnend und aufschlussreich sein wird, die Geheimnisse der Anpassung von Höhlenfischen an ihre Umgebung zu verstehen. Der große Unterschied in den Umweltbedingungen, die Oberflächen- und Höhlenmorphen erfahren, die Existenz mehrerer, schnell entwickelte Höhlenpopulationen, Die Vielfalt der Phänotypen, die Höhlenfische auf morphologischer, physiologischer und Verhaltensebene aufweisen, Die experimentelle Zugänglichkeit der Arten macht mexikanische Tetras zu primären Fischmodellen, um umfassendere evolutionäre Fragen zu beantworten. Zu den wichtigsten Forschungsrichtungen gehört die Entschlüsselung der genetischen und entwicklungsbezogenen Evolutionsprozesse, einschließlich der Art und Anzahl der beteiligten Gene, oder ob kodierende oder regulatorische Sequenzen für die morphologische Evolution im Spiel sind. Faszinierende Fragen sind auch die Mechanismen der Konvergenz oder wie ähnliche Ergebnisse aus verschiedenen Mechanismen resultieren können, was die Macht des genetischen Bastelns in der Evolution hervorhebt .

Datenzugänglichkeit

Dieser Artikel enthält keine zusätzlichen Daten.

Beiträge der Autoren

Alle vier Autoren schrieben die Rezension.

Konkurrierende Interessen

Wir erklären, dass wir keine konkurrierenden Interessen haben.

Finanzierung

Die Arbeit in der Gruppe wird von CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV und einem französisch-mexikanischen Austauschprogramm Ecos-Nord unterstützt.

Fußnoten