Basilarmembran

Sinusförmiger Antrieb durch das ovale Fenster (oben) verursacht eine Wanderwelle der Flüssigkeitsmembranbewegung. Ein modellierter Schnappschuss von Fluid-Stromlinien wird angezeigt. Die Wellenlänge ist lang im Vergleich zu der Kanalhöhe in der Nähe der Basis, in dem, was die langwellige Region genannt wird, und kurz (0,5 bis 1,0 mm in typischen Beobachtungen) in der Nähe der Stelle, wo die Verschiebung und Geschwindigkeit maximiert werden, kurz vor Cutoff, in der kurzwelligen Region.

Zusammen mit der vestibulären Membran trennen mehrere Gewebe, die von der Basilarmembran gehalten werden, die Flüssigkeiten der Endolymphe und der Perilymphe, wie die inneren und äußeren Sulkuszellen (gelb dargestellt) und die retikuläre Lamina des Corti-Organs (magenta dargestellt). Für das Corti-Organ ist die Basilarmembran für die Perilymphe durchlässig. Hier tritt die Grenze zwischen Endolymphe und Perilymphe an der retikulären Lamina auf, der Endolymphenseite des Corti-Organs.

Eine Basis für die Sinneszellenbearbeiten

Die Basilarmembran ist auch die Basis für die Haarzellen. Diese Funktion ist in allen Landwirbeltieren vorhanden. Aufgrund ihrer Lage platziert die Basilarmembran die Haarzellen sowohl neben der Endolymphe als auch neben der Perilymphe, was eine Voraussetzung für die Funktion der Haarzellen ist.

Frequenzdispersionbearbeiten

Eine dritte, evolutionär jüngere Funktion der Basilarmembran ist in der Cochlea der meisten Säugetierarten stark entwickelt und bei einigen Vogelarten schwach entwickelt: die Streuung eingehender Schallwellen, um Frequenzen räumlich zu trennen. Kurz gesagt, die Membran ist verjüngt und an einem Ende steifer als am anderen. Darüber hinaus müssen Schallwellen, die zum „schlafferen“ Ende der Basilarmembran gelangen, eine längere Flüssigkeitssäule durchlaufen als Schallwellen, die zum näheren, steiferen Ende gelangen. Jeder Teil der Basilarmembran kann daher zusammen mit der umgebenden Flüssigkeit als „Masse-Feder“ -System mit unterschiedlichen Resonanzeigenschaften angesehen werden: hohe Steifigkeit und geringe Masse, daher hohe Resonanzfrequenzen am nahen (Basis-) Ende und geringe Steifigkeit und hohe Masse, daher niedrige Resonanzfrequenzen, am fernen (Scheitel-) Ende. Dies bewirkt, dass die Schalleingabe einer bestimmten Frequenz an einigen Stellen der Membran stärker vibriert als an anderen Stellen. Die Verteilung der Frequenzen an Orte wird als tonotope Organisation der Cochlea bezeichnet.

Schallgetriebene Schwingungen wandern als Wellen entlang dieser Membran, entlang der beim Menschen etwa 3.500 innere Haarzellen in einer einzigen Reihe liegen. Jede Zelle ist an einem winzigen dreieckigen Rahmen befestigt. Die ‚Haare‘ sind winzige Prozesse am Ende der Zelle, die sehr bewegungsempfindlich sind. Wenn die Vibration der Membran die dreieckigen Rahmen erschüttert, werden die Haare auf den Zellen wiederholt verschoben, und dies erzeugt Ströme entsprechender Impulse in den Nervenfasern, die auf den Hörweg übertragen werden. Die äußeren Haarzellen geben Energie zurück, um die Wanderwelle an einigen Stellen um bis zu 65 dB zu verstärken. In der Membran der äußeren Haarzellen befinden sich motorische Proteine, die mit der Membran assoziiert sind. Diese Proteine werden durch schallinduzierte Rezeptorpotentiale aktiviert, wenn sich die Basilarmembran auf und ab bewegt. Diese Motorproteine können die Bewegung verstärken, wodurch sich die Basilarmembran etwas mehr bewegt und die Wanderwelle verstärkt. Folglich erhalten die inneren Haarzellen mehr Verschiebung ihrer Zilien und bewegen sich ein wenig mehr und erhalten mehr Informationen als in einer passiven Cochlea.

Erzeugung von Rezeptorpotentialbearbeiten

Die Bewegung der Basilarmembran bewirkt eine Stereozilienbewegung der Haarzellen. Die Haarzellen sind an der Basilarmembran befestigt, und mit der Bewegung der Basilarmembran bewegen sich auch die Tektorialmembran und die Haarzellen, wobei sich die Stereozilien mit der relativen Bewegung der Tektorialmembran biegen. Dies kann zum Öffnen und Schließen der mechanisch gesteuerten Kaliumkanäle an den Zilien der Haarzelle führen. Die Zilien der Haarzelle befinden sich in der Endolymphe. Im Gegensatz zur normalen Zelllösung mit niedriger Kaliumkonzentration und hohem Natriumgehalt ist die Endolymphe eine hohe Kaliumkonzentration und wenig Natrium. Und es ist isoliert, was bedeutet, dass es im Vergleich zu anderen normalen Zellen kein Ruhepotential von −70mV hat, sondern ein Potential von etwa +80mV beibehält. Die Basis der Haarzelle befindet sich jedoch in der Perilymphe mit einem Potential von 0 mV. Dies führt dazu, dass die Haarzelle ein Ruhepotential von -45 mV hat. Wenn sich die Basilarmembran nach oben bewegt, bewegen sich die Zilien in Richtung der Öffnung des mechanisch gesteuerten Kaliumkanals. Der Zustrom von Kaliumionen führt zur Depolarisation. Im Gegenteil, die Zilien bewegen sich in die andere Richtung, wenn sich die Basilarmembran nach unten bewegt, wodurch mechanisch gesteuerte Kaliumkanäle geschlossen werden und eine Hyperpolarisation auftritt. Die Depolarisation öffnet den spannungsgesteuerten Kalziumkanal und setzt den Neurotransmitter (Glutamat) am Nervenende frei, der auf die Spiralganglienzelle, die primären auditorischen Neuronen, einwirkt, wodurch sie eher ansteigen. Hyperpolarisation verursacht weniger Kalziumzufluss, also weniger Neurotransmitterfreisetzung und eine verringerte Wahrscheinlichkeit von Spiralganglienzell-Spiking.

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