Evolution und Klassifikation

Amphibien waren nicht die ersten Tetrapoden, aber als Gruppe wichen sie von dem Bestand ab, der bald im paläontologischen Sinne zu den Amnioten und den Vorfahren moderner Reptilien und Amphibien werden würde. Tetrapoden sind Nachkommen einer Gruppe von sarkopterygischen (Lappenflossen-) Fischen. Welche Gruppe von Sarcopterygern genau ist, wird immer noch diskutiert, obwohl sich der Konsens von den Lungenfischen (Ordnung Dipnoi) zu einem Vorfahren innerhalb einer Gruppe verwandter Fische verlagert hat: familie Panderichthyidae der Ordnung Osteolepiformes oder Fische der Ordnung Porolepiformes. Die Wechselbeziehungen dieser Gruppe von sarkopterygischen Fischen haben verschiedene Interpretationen, obwohl ihre Monophilie (Ableitung von einem gemeinsamen Vorfahren) sehr wahrscheinlich ist. Dieser Aspekt bedeutet, dass sie alle eine ähnliche Morphologie haben und Merkmale besitzen, die als strukturelle Vorgänger für die Entwicklung terrestrischer Anpassungen dienten.

Eryops
Eryops

Eryops, eine große, kräftige Amphibie aus dem Karbon.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Die ersten Tetrapoden waren keine Landtiere. Stattdessen waren sie wahrscheinlich vollständig aquatisch und lebten wahrscheinlich in seichtem Wasser und dichter Vegetation. Es ist nicht bekannt, welche evolutionären Kräfte den Übergang von Flossen zu Gliedmaßen vorangetrieben haben, obwohl eine Hypothese darauf hindeutet, dass limbische Anhängsel wirksamer waren, um einem Stalking-Raubtier zu helfen, sich durch dichte Vegetation zu bewegen. Eine alternative Hypothese schlägt vor, dass Flossenglieder von frühen terrestrischen Wirbeltieren verwendet wurden, um sich von Trockenbecken zu Trockenbecken zu bewegen; diese Hypothese wird aufgrund anderer terrestrischer Anpassungen, die erforderlich sind, um eine mühsame und austrocknende Reise zu überleben, weitgehend außer Acht gelassen. Die Umwandlung von Wirbeltieren von einem aquatischen zu einem terrestrischen Lebensstil erstreckte sich über mehr als 80 Millionen Jahre vom frühen Devon bis zur frühen pennsylvanischen Epoche.

Der sarkopterygische Vorfahr besaß zwei Merkmale, die für die Evolution eines Landtieres mit Gliedmaßen notwendig waren: Lungen, die die Fähigkeit bieten, Luft zu atmen, und Anhängsel mit innerer Skelettstütze, die sich über die Muskelmasse des Rumpfes hinaus erstrecken. Lungen erschienen in Knochenfischen lange vor dem Fisch-Tetrapoden-Übergang. Sie existierten in den Vorfahren sowohl der Rochenfische (Actinopterygii) als auch der Fleischflossenfische (Sarcopterygii). In ersterem wurden die Lungen oder Luftsäcke zu Schwimmblasen für die Auftriebsregulierung, und in letzterem wurden die Lungen für die Luftatmung verwendet.

Die Luftatmung erfordert einen Zyklus des Luftstroms in und aus der Lunge. Diese Strömung erfrischt die Luft und sorgt für einen steilen Diffusionsgradienten für den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid über die Gewebeschnittstelle, die Luft und Blut trennt. Atmung (dh Belüftung) bei Fischen verwendet Wasserdruck, wobei der Fisch an die Oberfläche steigt und Luft schluckt. Schließen des Mundes, Der Fisch taucht; weil der Kopf niedriger ist als der Luftsack, Der Wasserdruck am Boden des Mundes zwingt die Luft nach hinten in die „Lunge.“ Der Prozess wird umgekehrt, wenn der Fisch an die Oberfläche steigt und die Luft aus den Lungen ausstößt, bevor er die Oberfläche für einen weiteren Schluck Luft bricht. Aus dieser passiven bukkalen (Mundhöhlenventilation) entwickelten die frühen Tetrapoden einen muskelgetriebenen bukkalen Pumpmechanismus. Die bukkale Pumpe bleibt bei lebenden Amphibien funktionsfähig.

Der Übergang von Flossen zu Gliedmaßen begann im Wasser und wurde wahrscheinlich bei einem weitgehend aquatischen Tier abgeschlossen. Aufgrund des Auftriebs des Wassers betonte die sich entwickelnde Gliedmaßenstruktur die Flexibilität (die Entwicklung von Gelenken, die sich eher in einem Winkel als in einer Krümmung biegen) gegenüber der Unterstützung. Die Gliedmaßen mussten nicht die gesamte Körpermasse tragen, sondern nur einen Bruchteil der Gesamtmasse. Anstelle der Unterstützung, Die Gliedmaßen würden den Fischtetrapod einfach nach vorne schieben, vermutlich, als der Fisch am Boden eines Gewässers entlang ging. Die Gliedmaßenbewegungssequenz wäre die Standard-Diagonalsequenz gewesen, die von Vierbeinern weit verbreitet ist. Vermutlich betrafen die ersten Veränderungen die Entwicklung von Knie-, Ellenbogen-, Knöchel- und Handgelenken. Gleichzeitig würde der Finnenstrahlabschnitt der Flosse an Größe verlieren. Schließlich würde es verloren gehen und durch Skelettelemente ersetzt werden. Da das Tier mehr Zeit außerhalb des Wassers verbrachte, mussten die Gliedmaßen das gesamte Körpergewicht für längere Zeit tragen, so dass die natürliche Selektion ein stärkeres und eng verbundenes Skelett begünstigen würde.

Diese Verstärkung erforderte die feste Verankerung des Beckengürtels am Axialskelett (Wirbelsäule), da die Hinterbeine den Körper stützen und gleichzeitig die Hauptantriebskraft bei der Tetrapodenbewegung bereitstellen müssen. Da die Vorderbeine jedoch zur Hauptlenkkraft bei der Fortbewegung von Tetrapoden wurden, benötigte das Tier einen flexiblen Hals, und der Brustgürtel verlor seine Befestigung am Schädel. Die Selektion favorisierte auch eine steifere Wirbelsäule, um der vollen Wirkung der Schwerkraft während der terrestrischen Fortbewegung entgegenzuwirken. Die Unterstützung zwischen den Wirbeln verlief parallel zur Entwicklung von Gleit- und Überlappungsprozessen, die benachbarte Wirbel fest miteinander verbinden. Diese Prozesse sorgten für vertikale Steifigkeit und ermöglichten seitliche Flexibilität. Veränderungen in der Muskulatur förderten die Streckung und Beugung der Gliedmaßen und verbanden benachbarte Wirbelsätze und ihre Gürtel stark mit der Wirbelsäule.

Andere anatomische Veränderungen, die mit einem Übergang zu einem terrestrischen Lebensstil verbunden waren, umfassten Änderungen an Fütterungsstrukturen, Haut und Sinnesorganen. Die Fütterung an Land erforderte mehr Kopfbeweglichkeit, um den Mund zum Essen zu bewegen, und die Zunge entwickelte sich, um die Manipulation von Nahrung im Mund zu fördern. Durch die Entwicklung von Keratingewebe wurde die Haut etwas widerstandsfähiger gegen Austrocknung (Dehydration) und besser gerüstet, um dem erhöhten Reibungsabrieb aus der Luft und Partikeln (wie Sand und Staub) der terrestrischen Umgebung zu widerstehen. Um sich dieser neuen Umgebung anzupassen, begünstigte die natürliche Selektion Anpassungen der Sinnesorgane. Das Seitenliniensystem verschwand und die Augen wurden für das Sehen durch ein Luftmedium angepasst. Der Tonempfang wurde wichtiger und auditive Elemente erschienen. Die Nasenkammer wurde zu einem Zweikanal: Ein Kanal ermöglichte den Durchgang von Luft zur Atmung, während der andere die Aufnahme von Gerüchen (Geruch) ermöglichte.

In Form und Lebensraum unterschieden sich die Fisch-Ahnentypen wie Eusthenopteron oder Panderichthys etwas von den frühesten Tetrapoden, Ichthyostega oder Acanthostega. Beide Gruppen hatten schwere fusiforme Körper (etwa 1 Meter lang); schwere, stumpf spitze Köpfe mit großen Mündern; kurze robuste Anhängsel; und dicke, gerippte Schwänze. Dieser Übergang von Fischen zu Tetrapoden erfolgte während der devonischen Zeit, und die Ichthyostegalia, eine Gruppe amphibienähnlicher Tetrapoden, zu denen auch Ichthyostega gehörte, hielt während eines Großteils der späten devonischen Epoche an. Danach gibt es eine Lücke im Fossilienbestand. Wenn Tetrapoden in der späten Mississippi-Epoche wieder auftauchen, sind die neuen Tetrapoden sowohl Amphibien als auch Anthracosaurier, eine Gruppe von Tetrapoden mit einigen Reptilienmerkmalen. Dutzende von Amphibien und Anthracosauriern lebten von späten Mississippian und Pennsylvanian Zeiten. Zu den wahren Amphibien gehörten Edopoide, Eryopoide, Kolosteiden, Trimerorhachoiden und Mikrosaurier. Zu den Vertretern der Anthracosaurier gehörten die Embolomere, Baphetiden und Limnosceliden. Nectrideans und Aistopods werden oft als Amphibien identifiziert, aber sie könnten besser mit den Anthracosauriern gruppiert oder separat aufgeführt werden.

 Ichthyostega, Modell von J.S. Collard (H.R. Allen Studios).
Ichthyostega, Modell von J.S. Collard (H.R. Allen Studios).

Mit freundlicher Genehmigung des Royal Scottish Museum, Edinburgh; Foto, the Natural History Photographic Agency

Die Amphibien zeigten die größte Vielfalt in Struktur und Lebensweise. Die Kolosteiden waren kleine längliche Wassertiere mit gut entwickelten Gliedmaßen. Die aalartigen Aistopoden waren zarte, limblose Kreaturen; Alle waren weniger als 100 cm (etwa 39 Zoll) lang und vermutlich entweder aquatisch oder semiaquatisch; Ihre zerbrechlichen Schädel schlossen wahrscheinlich eine grabende Existenz aus. Die Mikrosaurier waren, wie der Name schon sagt, kleine echsenartige (oder salamanderartige) Amphibien mit einer Gesamtlänge von weniger als 15 cm (6 Zoll). Alle Mikrosaurier hatten gut entwickelte Gliedmaßen, obwohl sie im Verhältnis zu Körper und Schwanz manchmal klein waren. Ihr Aussehen und ihre Vielfalt deuten auf einen abwechslungsreichen Lebensstil hin, der dem moderner Salamander ähnelt.

Obwohl die meisten Amphibien des Karbons (358,9 Millionen bis 298.vor 9 Millionen Jahren) waren relativ klein und überwiegend aquatisch, einige Eryopoide — wie Eryops — waren starkgliedrige, kräftige, große (bis 2 Meter) Landtiere. Viele der Karbon Amphibien und anthracosaur Gruppen persistierten in den frühen Teil des Perm (298,9 Millionen bis 251,9 Millionen Jahren). Das permische Klima wurde zunehmend trocken, und diese Veränderung schien die Amnioten zu begünstigen, die in dieser Zeit immer häufiger und vielfältiger wurden. Infolge dieser sich ändernden klimatischen Bedingungen verschwanden die alten Amphibiengruppen bis zum Ende des Perm weitgehend.

Die Trias (vor 251,9 Millionen bis 201,3 Millionen Jahren) zeigt nur wenige Amphibienfossilien, obwohl eines — Triadobatrachus massinoti aus der frühen Trias — besonders wichtig ist. Obwohl diese Amphibie viele froschartige Eigenschaften hat, ist sie kein echter Frosch. Es hat die langen Beine, den verkürzten Rumpf und den breiten Kopf der typischen Froschkörperform. Schwanzwirbel waren unfusioniert und bildeten noch nicht den stäbchenförmigen Urostyle, aber sie lagen innerhalb des Bogens, der durch längliche Ilia gebildet wurde. Danach verschwinden froschartige Tetrapoden bis in die Zeit des mittleren Jura aus dem Fossilienbestand. Frösche aus der Mitte der Jurazeit (vor 201,3 Millionen bis 145 Millionen Jahren) und danach besitzen die allgemeine Morphologie der vorhandenen Frösche. Diese Gruppe umfasst eine Familie, Discoglossidae, die lebende Arten hat. Die meisten anderen Froschfamilien kommen im Fossilienbestand erst im Paläozän oder Eozän zwischen 66 Millionen und 33,9 Millionen Jahren vor.

Die salamanderartigen Albanerpetontiden erschienen zeitgleich mit den Jurafröschen. Sie bestanden während des restlichen Mesozoikums (vor 251,9 Millionen bis 66 Millionen Jahren) und bis in den frühen Teil der Neogenperiode (vor 23 Millionen bis 2,6 Millionen Jahren), aber sie schienen nicht über einige Arten hinaus zu strahlen. Während sie salamanderartig erscheinen, sind die Albanerpetontiden bestenfalls die Schwestergruppe der Ordnung Caudata. Eine Gruppe von Salamandern, die Batrachosauroididae, erschien im späten Jura und bestand bis zum frühen Pliozän. Die vielfältigste Gruppe lebender Salamander, die Salamandroidea (eine Unterordnung der Ordnung Caudata), entwickelte sich gegen Ende der Jurazeit — die ältesten bekannten fossilen Mitglieder der Linie sind Qinglongtriton und Beiyanerpeton. Die meisten modernen Salamanderfamilien erschienen jedoch erst zu Beginn des Känozoikums (vor 66 Millionen Jahren bis heute).

Im Gegensatz dazu ist ein einzelner Caecilian aus der frühen Jurazeit bekannt, und einige Caecilian-Wirbel wurden in Gesteinsschichten aus der Kreidezeit (vor 145 Millionen bis 66 Millionen Jahren) gefunden. In neueren Gesteinsschichten wurde nur eine Streuung fossiler Überreste gefunden.

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht.

Previous post Chiles Peach Orchard und Farmmarkt Crozet
Next post Anwalt für Super Extreme DUI Gebühren