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DIE EVOLUTIONSTHEORIE VON SCHLAF UND WACHHEIT NATHANIEL KLEITMAN * Was kam zuerst — die Henne oder das Ei? Im Wechsel vonSchlaf und Wachheit, welcher der beiden Zustände unterbricht den anderen? Ist der Beginn des Schlafes ein aktiver Prozess oder eine bloße Beendigung vonwachheit? Nach einer Evolutionstheorie, die ich zuvor vorgestellt habe , ist der Schlaf ein passiver Zustand, und die phylogenetische und ontogenetische Entwicklung des ZNS (Zentralnervensystem) spiegelt sich hauptsächlich in den Merkmalen derinduzierten Wachheit wider : Die subkortikal kontrollierte Wachheit der Notwendigkeit entwickelt sich allmählich zu einer kortikal regulierten Wachheit der Wahl, zusammen mit der Etablierung des 24-Stunden-Schlaf-Wachheitsrhythmus. Damals wurde die Gewissheit geäußert, dass bei Bekanntwerden neuer Tatsachen Änderungen an der Theorie vorgenommen werden müssten. Entdeckungen seitdem legen nahe, dass es evolutionäre Veränderungen sowohl im Schlaf als auch im Wachzustand gibt, und Revisionen der Theorie, die durch diese Entdeckungen diktiert werden, werden jetzt vorgestellt. Der Beginn und die Fortsetzung des Schlafes sowie das Erwachen und die Aufrechterhaltung des Wachzustands können möglicherweise durch die Postulierung der Stimulation und Hemmung oder Aktivität und Ruhe eines Schlafzentrums, eines Wachzustandszentrums oder zweier wechselseitig innervierter Zentren erklärt werden . Die Untersuchung von Bindungen, die mit destruktiven Läsionen im Hirnstamm verbunden sind, führt jedoch zu der Schlussfolgerung, dass der Hauptmechanismus, wenn nicht der einzige, ein BSRF-Zentrum oder -System (Brain Stem Reticular Formation) ist, das aktiv Wachheit induziert und aufrechterhält und inaktiv zum Schlaf führt. Die mögliche Existenz von zusätzlichen oder sekundären hypnogenen Systemen – rostral, kaudal oder innerhalb der BSRF — hat keinen Einfluss auf diese Schlussfolgerung.- * Emeritierter Professor, Abteilung für Physiologie, Universität von Chicago. Adresse: 222 Washington Avenue, Santa Monica, Kalifornien. Dieser Artikel ist eine leicht modifizierte Version vonkapitel 36 in der überarbeiteten und erweiterten Ausgabe des Buches Sleep and Wakefulness des Autors, herausgegeben von der University ofChicago Press, 1063. I69 Damm. In der Medulla zum Beispiel kann man bestimmte Stellen stimulieren, um vasokonstriktorische Effekte zu erzeugen, und andere, um Vasodilatation zu verursachen; aber das Schneiden des zervikalen Rückenmarks führt zu einem starken Blutdruckabfall, was zeigt, dass der hauptsächliche tonische Einfluss ein vasokonstriktorischer ist. In jedem Fall besteht allgemeine Übereinstimmung darüber, dass der Ort des primitiven Schlafwachheitssystems oder der primitiven Schlafwachheitssysteme subkortikal ist. Kortikale Prozesse werden von den mesodiencephalen Zentren beeinflusst und beeinflussen diese wiederum, obwohl sie für die elementare Funktion der Zentren bei der Erzeugung eines Wechsels vonSchlaf und Wachheit. Ein angeborener Wechsel vonprimitiver Schlaf und Wachheit können bei anenzephalen Kindern und bei dekortifizierten Hunden gesehen werden. In diesen Kreaturen gibt es kein Bewusstsein (wie ich es an anderer Stelle definiert habe ) — nichts, was man individuell lernen könnte. Ein ähnlicher Schlaf-Wach-Zyklus herrscht beim normalen Neugeborenen vor. Die zeitlichen Aspekte des Zyklus sind: (a) Schlafdauer von 2 bis 4 Stunden, die wenig mit der Abfolge von Nacht und Tag zu tun hat; und (b) Dominanz der Schlafphase mit einem Schlaf-Wach-Verhältnis von zwei zu eins. Die Kriterien für den wiederholten Übergang vom primitiven Wachzustand zum primitiven Schlaf sind: (a) Abnahme oder Beendigung der Muskelaktivität und (b) erhöhte Schwelle vonreflex Erregbarkeit. Das periodische Erwachen wird an die Ernährungsbedürfnisse des Organismus angepasst und ist im Wesentlichen ein Magenzyklus. Entweder Hungerkontraktionen oder einige humorale Mittel liefern den inneren Reiz, in Abwesenheit vonäußere Störungen. Die Länge des Zyklus stellt eine Koaleszenz mehrerer grundlegender kurzfristiger Ruhe-Aktivitäts-Periodizitäten von50 bis 60 Minuten dar, wie sie zuerst von Denisova und Figurin beschrieben und später in unserem Labor beobachtet wurden . Bei einer Säuglingsernährungsroutine mit Eigenbedarf ist das Interfeeding-Intervall normalerweise eine ganze Zahl dieser grundlegenden Aktivitätszyklen. Wenn das Kind während der flachen Phase der Periodizität nicht durch äußere oder innere Reize erregt wird, wird es wahrscheinlich nicht aufwachen, bis die flache Phase wiederkehrt. Die relativ kurze primitive Wachheit wird durch die Aktivität des Wachheitszentrums oder -systems des EBSRF aufrechterhalten, das unabhängig von seiner Fähigkeit, den Kortex zu erregen, umfangreiche Rückkopplungsverbindungen über das DRAS (Descending reticular Activating System) mit kaudalen Regionen des Nervensystems und peripheren Rezeptoren und Effektoren aufweist. Nachdem die Fütterung abgeschlossen ist und andere allgemeine Körperbedürfnisse oder animalische Funktionen erfüllt sind , lässt die Aktivität des Wachheitssystems nach und der Schlaf setzt ein. Primitiver Schlaf, obwohl zweifellos traumlos, ist nicht vongleichmäßige Tiefe, denn es ist 170 Nathaniel Kleitman · Der Evolutionäre…