Reflex

eine vom Zentralnervensystem vermittelte Reaktion eines Organismus nach Stimulation von Rezeptoren durch innere oder äußere Umwelteinflüsse; Es manifestiert sich durch das Auftreten oder die Veränderung der funktionellen Aktivität einzelner Organe oder des Körpers als Ganzes. Der aus den Naturwissenschaften übernommene Begriff „Reflex“ betont die Tatsache, dass nervöse Aktivität „reflektiert“ wird, dh eine Reaktion auf Einflüsse aus der äußeren oder inneren Umgebung ist. Der strukturelle Mechanismus eines Reflexes ist der Reflexbogen, der Rezeptoren, einen sensorischen (afferenten) Nerv, der die Erregung von Rezeptoren zum Gehirn oder Rückenmark leitet, ein Nervenzentrum im Gehirn und Rückenmark und einen efferenten Nerv umfasst, der die Erregung vom Gehirn oder Rückenmark zu Effektororganen, dh Muskeln, Drüsen und inneren Organen, leitet. Die biologische Bedeutung von Reflexen besteht in der Regulierung der Arbeit von Organen und ihrer funktionellen Wechselwirkungen, um die Stabilität der inneren Umgebung des Organismus (Homöostase) aufrechtzuerhalten und gleichzeitig seine Integrität und Anpassungsfähigkeit an die äußere Umgebung zu erhalten. Die Reflexaktivität des Nervensystems sichert die funktionelle Integrität des Organismus und steuert die Interaktion des Organismus mit der äußeren Umgebung, dh sein Verhalten.

Geschichte des Studiums der Reflexe. Das Konzept der Reflexe wurde zuerst vom französischen Philosophen Descartes konzipiert. Die alten Ärzte, zum Beispiel Galen im zweiten Jahrhundert, teilten menschliche motorische Handlungen in freiwillige Handlungen, die die Beteiligung des Bewusstseins an ihrer Ausführung erfordern, und unfreiwillige Handlungen, die ohne Beteiligung des Bewusstseins ausgeführt werden. Descartes Lehre über das Reflexprinzip der Nervenaktivität basierte auf dem Mechanismus unwillkürlicher Bewegungen. Der gesamte Prozess der Nervenaktivität, gekennzeichnet durch Automatismus und Unwillkürlichkeit, besteht in der Stimulation des sensorischen Apparates und der Leitung der Impulse des Apparates entlang der peripheren Nerven zum Gehirn und vom Gehirn zu den Muskeln. Als Beispiele nannte Descartes das Blinzeln als Reaktion auf das plötzliche Erscheinen eines Objekts vor den Augen und das Zurückziehen eines Gliedes nach der plötzlichen Anwendung eines schmerzhaften Reizes. Er beschrieb die Impulse, die entlang peripherer Nerven geleitet wurden, mit dem Begriff „Tiergeister“, den er von den alten Ärzten entlehnt hatte. Trotz der spirituellen Aura, die den Begriff umgibt, hat Descartes ihm eine tatsächliche und für seine Zeit völlig wissenschaftliche Bedeutung beigemessen, die auf Ideen aus Mechanik, Kinematik und Hydraulik beruht.

Die Studien solcher Physiologen und Anatomen des 18.Jahrhunderts wie A. von Haller und G. Prochaska befreiten Descartes ‚Ideen von metaphysischer Terminologie und Mechanismus und wendeten sie auf die Aktivität der inneren Organe an (es wurden mehrere für verschiedene Organe spezifische Reflexe gefunden). C. Bell und F. Magendie leistete sehr wichtige Beiträge zum Verständnis der Reflexe und des Reflexapparates, indem er zeigte, dass sensorische (afferente) Fasern als Teil der hinteren Wurzeln in das Rückenmark eindringen, während efferente Fasern, wie motorische, es als Teil der vorderen Wurzeln verlassen. Diese Entdeckung ermöglichte es M. Hall, einem britischen Arzt und Physiologen, klare Ideen zum Reflexbogen voranzutreiben und die Theorie der Reflexe und des Reflexbogens umfassend klinisch zu nutzen.

In der zweiten Hälfte des 19.Jahrhunderts gab es Informationen über gemeinsame Elemente in den Mechanismen sowohl freiwilliger Bewegungen, die vollständig mit Manifestationen der zerebralen Aktivität zusammenhängen, als auch unwillkürlicher automatischer Reflexaktionen, die der zerebralen Aktivität entgegengesetzt sind. In seiner Studie Brain Reflexes (1863) behauptete I. M. Sechenov, dass alle bewussten und unbewussten Handlungen reflexartigen Ursprungs sind. Er begründete die Idee der universellen Bedeutung des Reflexprinzips in den Funktionen des Rückenmarks und des Gehirns sowohl für unwillkürliche als auch für freiwillige Bewegungen mit Bewusstsein und zerebraler Aktivität. Sechenovs Konzept ermöglichte es I. P. Pavlov, konditionierte Reflexe zu entdecken. Sechenovs Entdeckung der zentralen Hemmung ist der wichtigste Aspekt der Reflextheorie. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii und I. S. Beritashvili lieferte den Beweis, dass die Reflexe einzelner Bögen koordiniert und in die funktionelle Aktivität von Organen integriert sind, basierend auf der Wechselwirkung von Erregung und Hemmung in den Reflexzentren.

Das Konzept der zellulären Organisation des Nervensystems spielt eine wichtige Rolle bei der Aufklärung der Mechanismen der Reflexwirkung. Der spanische Histologe S. Ramon y Cajal zeigte, dass das Neuron die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems ist. Dies führte zu dem Konzept der neuronalen Organisation von Reflexbögen und begründete das Konzept der Synapse, des Apparates des interneuronalen Kontakts und der synaptischen (dh interneuronalen) Übertragung von exzitatorischen und inhibitorischen Impulsen in den Reflexbögen (Sherrington, 1906).

Klassifizierung. Die Vielfalt der Reflexe führte zur Entwicklung verschiedener Klassifikationen. Reflexe können nach der anatomischen Anordnung des zentralen Teils der Reflexbögen, die ihre Nervenzentren sind, klassifiziert werden als (1) spinal, mit Neuronen im Rückenmark, (2) bulbär, ausgeführt unter Beteiligung von Medulla oblongata Neuronen, (3) mesencephalic, ausgeführt unter Beteiligung von Mittelhirnneuronen oder (4) kortikal, ausgeführt unter Beteiligung von zerebrokortikalen Neuronen. Je nach Lage der reflexogenen Zonen oder rezeptiven Felder sind Reflexe exterozeptiv, propriozeptiv oder interozeptiv.

Reflexe können auch nach Art und Funktion der Effektoren als motorische Reflexe (der Skelettmuskulatur) — zum Beispiel Beuger, Strecker, Bewegungsapparat und Statokinetik — oder als autonome Reflexe der inneren Organe — Verdauungs-, Herz-Kreislauf-, Ausscheidungs- und sekretorisch – klassifiziert werden. Je nach Komplexitätsgrad der neuronalen Organisation der Reflexbögen lassen sie sich in monosynaptische Reflexe unterteilen, deren Bögen aus einem afferenten Neuron und einem efferenten Neuron bestehen, wie dem Patellarreflex, oder in multisynaptische Reflexe, deren Bögen auch ein oder mehrere Interneurone enthalten, wie den Beugereflex. In Bezug auf ihren Einfluss auf die Effektoraktivität können Reflexe exzitatorisch sein, dh die Effektoraktivität verursachen oder verstärken (erleichtern), oder inhibitorisch, dh eine solche Aktivität schwächen und unterdrücken, beispielsweise die Reflexbeschleunigung des Herzschlags durch den sympathischen Nerv und die Verzögerung oder Beendigung des Herzschlags durch den Vagusnerv.

Reflexe können auch nach ihrer biologischen Bedeutung für den Organismus als Ganzes klassifiziert werden, zum Beispiel die Verteidigungs- (oder Schutz-), sexuellen und Orientierungsreflexe.

Pavlov begründete die Aufteilung aller Reflexe nach Ursprung, Mechanismus und biologischer Bedeutung in unbedingte und bedingte Reflexe. Erstere sind erblich fixiert und artspezifisch, was die Konstanz der Reflexverbindung zwischen den afferenten und efferenten Elementen ihrer Bögen bestimmt. Konditionierte Reflexe werden zu Lebzeiten eines Individuums als Ergebnis einer vorübergehenden Verbindung (konditionierter Verschluss) zwischen den verschiedenen afferenten und efferenten Apparaten des Organismus erworben. Da bei höheren Tieren (Wirbeltieren) unter notwendiger Beteiligung der Großhirnrinde eine konditionierte temporäre Verbindung gebildet wird, werden konditionierte Reflexe auch als kortikale Reflexe bezeichnet.

Die biologische Funktion der unkonditionierten Reflexe besteht darin, die Homöostase zu regulieren und die Integrität des Organismus zu erhalten, während die Funktion der konditionierten Reflexe darin besteht, eine möglichst empfindliche Anpassung an sich ändernde äußere Bedingungen sicherzustellen.

Der Begriff „Reflex“ wird auch auf andere Reaktionen angewendet, obwohl das zentrale Nervensystem nicht beteiligt ist, beispielsweise Axonreflexe und lokale Reflexe, die vom peripheren Nervensystem ausgeführt werden.

Mechanismus und Eigenschaften. Reflexe werden normalerweise durch Stimulation der entsprechenden reflexogenen Zonen durch äußere oder innere Agenzien hervorgerufen, dh durch adäquate Stimuli der Rezeptoren dieser Zonen. Die Erregung, die in den Rezeptoren entsteht — Entladung von Impulsen – wird durch afferente Nervenleiter zum Gehirn oder Rückenmark geleitet, wo sie von einem afferenten Neuron entweder direkt zu einem efferenten Neuron (Zwei-Neuronen-Bogen) oder durch ein oder mehrere Interneurone (Polyneuronbogen) übertragen wird. In den efferenten Neuronen wird die Erregung durch efferente Nervenfasern in umgekehrter Richtung übertragen — vom Gehirn oder Rückenmark zu den verschiedenen peripheren Organen (Effektoren), beispielsweise Skelettmuskeln, Drüsen und Blutgefäßen – und eine Reflexantwort wird induziert, dh es tritt eine Änderung der funktionellen Aktivität auf.

Die Reflexantwort bleibt immer hinter dem Beginn der Stimulation der Rezeptoren zurück. Diese Verzögerungszeit wird als Latenzzeit bezeichnet. Sie variiert je nach Komplexität des Reflexes von einer Millisekunde bis zu mehreren Sekunden.

Die Erregung erfolgt in den Reflexbögen in eine Richtung, vom afferenten zum efferenten Neuron — niemals in die entgegengesetzte Richtung. Diese Eigenschaft der Reflexleitung ist auf den chemischen Mechanismus der interneuronalen synaptischen Übertragung zurückzuführen, der im Wesentlichen in der Bildung und Freisetzung spezifischer chemischer Mediatoren, beispielsweise Acetylcholin und Adrenalin, durch Nervenenden besteht, die die Neuronen anregen oder hemmen, mit denen die jeweiligen Enden synaptische Kontakte bilden.

Die Eigenschaften der Reflexe – Intensität, Dauer und Dynamik — werden sowohl durch die Stimulationsbedingungen (Angemessenheit, Kraft, Dauer, Ort) als auch durch den Funktionszustand (Hintergrund) des Reflexapparates selbst (Erregbarkeit, Impulse von anderen Nervenzentren, Müdigkeit) und andere interne Faktoren bestimmt.

Integration und Koordination. Reflexe treten nicht isoliert auf. Sie werden zu komplexen Reflexhandlungen von bestimmter funktioneller und biologischer Bedeutung kombiniert (integriert). Zum Beispiel ist die sehr einfache Reflexreaktion einer Extremität auf Schmerzen – der Flexionsreflex (Beugen und Zurückziehen einer Extremität) — eine komplexe Mehrkomponentenaktion, die die unwillkürliche Kontraktion einiger Muskeln, die Hemmung anderer und Veränderungen der Atmungs- und Herzaktivität beinhaltet. Die Organisation von Reflexen, die das Verhalten steuern, wie Orientierung, Nahrungsbeschaffung, Verteidigung und sexuelle Reflexe, ist noch komplexer. Solche Reflexe umfassen Elemente, die bis zu einem gewissen Grad alle Organe betreffen.

Die Prozesse, die für die Integration von Reflexen verantwortlich sind, werden mit dem Begriff „Koordination“ bezeichnet.“ Koordination beinhaltet im Wesentlichen die Kombination von Erregung und Hemmung im System von Neuronen, die an der Bildung von Reflexen unterschiedlicher Komplexität beteiligt sind. Die intime Natur der Mechanismen dieser Wechselwirkungen wird speziell durch die Technik der intrazellulären Mikroelektrodenaufzeichnung elektrischer Reaktionen von Neuronen untersucht, wenn die Reflexe durch Stimulation der Rezeptoren oder afferenten Nerven hervorgerufen werden. Der synaptische Apparat der Neuronen, der einige hundert bis 5.000 oder 6.000 synaptische Kontakte pro Neuron enthält, hat sowohl exzitatorische als auch inhibitorische Synapsen. Wenn erstere aufgrund des Zustroms von Impulsen aktiv sind, entsteht eine negative elektrische Reaktion im Neuron und stimuliert die Entladung anderer Impulse. Wenn letztere aktiv sind, tritt eine positive elektrische Reaktion auf, die die Übertragung der Erregung im Neuron hemmt oder blockiert. Die quantitativen Beziehungen der Aktivierung der Synapsen (Anzahl und Intensität) bestimmen die Bedeutung und das Ausmaß der Beteiligung der Reflexzentrumsneuronen an der Ausführung eines bestimmten Reflexes.

Der Koordinationsprozess, der Reflexe unterschiedlicher Komplexität integriert, kann als eine Verteilung von Erregung und Hemmung in den neuronalen Systemen angesehen werden, die an der Ausführung dieser Reaktionen gemäß einem bestimmten räumlichen und zeitlichen Programm beteiligt sind, das diesen Reaktionen entspricht. Die biologische Kybernetik untersucht die Faktoren, die zu Prinzipien der Gestaltung dieser Programme führen. Ein hohes Maß an Bewegungskoordination wird durch den Rückkopplungsmechanismus erreicht. Die breite Konvergenz der interneuronalen Beziehungen, die durch Hunderte und Tausende von synaptischen Kontakten von Neuronen mit anderen Neuronen mit unterschiedlichen funktionellen Rollen gekennzeichnet ist, ist die Grundlage für die Annahme, dass die Mechanismen der Reflexwirkung eher auf einem stochastischen (probabilistischen) Prinzip als auf einer statischen, vorgegebenen Organisation von Reflexbögen beruhen.

Pathologische Reflexe. Es werden zwei Arten von pathologischen Reflexen unterschieden. Der erste Typ umfasst Reflexe, die bei Erwachsenen ungewöhnlich sind (sie sind manchmal früheren Stadien der Phylogenie oder Ontogenese eigen) und die sich nach strukturellen oder funktionellen Verletzungen verschiedener Teile des Zentralnervensystems manifestieren. Sie werden bei der Diagnose neurologischer Erkrankungen eingesetzt (z. B. Babinski-Reflex und pathologischer Saugreflex). Der Zustand, in dem Reflexe von geringer Intensität sind oder fehlen, wird Hyporeflexie bzw. Areflexie genannt. Wenn die Reflexe übertrieben oder ungleichmäßig sind, spricht man von Hyperreflexie bzw.

Die zweite Art von pathologischem Reflex umfasst unzureichende und vom biologischen Standpunkt aus unangemessene Reaktionen auf einige, normalerweise superstarke, innere oder äußere Reize.

Man unterscheidet pathologisch unkonditionierte und konditionierte Reflexe. Zu den ersteren gehören der pulmonokoronare Reflex (Herzstillstand nach Reizung eines Teils der Tunica intima der Lungenarterie durch einen Fremdkörper), der renorenale Reflex (Krampf eines Harnleiters nach Reizung des anderen durch einen Zahnstein) und der hepatokoronare Reflex (Krampf der Herzkranzgefäße während eines Leberkolikanfalls). Der entscheidende Faktor bei der Bildung pathologischer unkonditionierter Reflexe ist die Parabiose, ein Phänomen, das sich in Nervenstrukturen infolge superstarker Stimulation entwickelt und, wie von N. E. Vvedenskii (1901) und I. P. Razenkov (1923-24), ist für die paradoxe Natur der Antworten verantwortlich.

Pathologisch bedingte Reflexe werden durch Reize induziert, die von Natur aus für den Körper gleichgültig sind, aber zuvor mit superstarken unkonditionierten Reizen kombiniert wurden. Zum Beispiel kann der Koronarkrampf, der sich aus dem Besteigen eines Berges bei windigem Wetter ergibt (Stressstenokardie), erneut auftreten, wenn der Patient bei gutem Wetter lediglich vom Berg absteigt. Pathologisch bedingte Reflexe unterscheiden sich von gewöhnlichen (physiologischen) bedingten Reflexen dadurch, dass sie nach einer einzigen Kombination von Reizen gebildet werden und lange Zeit ohne Verstärkung bestehen bleiben. Pathologische Reflexe können einigen inneren Krankheiten zugrunde liegen.