Sauerstoffregulierte Genexpression in fakultativ anaeroben Bakterien

In fakultativ anaeroben Bakterien wie Escherichia coli beeinflussen Sauerstoff und andere Elektronenakzeptoren katabole und anabole Signalwege grundlegend. E. coli kann aerob durch Atmung und in Abwesenheit von O2 durch anaerobe Atmung mit Nitrat, Nitrit, Fumarat, Dimethylsulfoxid und Trimethylamin-N-oxid als Akzeptoren oder durch Fermentation wachsen. Die Expression der verschiedenen katabolen Wege erfolgt nach einer Hierarchie mit 3 oder 4 Ebenen. Auf die aerobe Atmung auf höchstem Niveau folgt die Nitratatmung (Stufe 2), die anaerobe Atmung mit den anderen Akzeptoren (Stufe 3) und die Fermentation. Bei anderen Bakterien können unterschiedliche regulatorische Kaskaden mit anderen zugrunde liegenden Prinzipien beobachtet werden. Die Regulierung des Anabolismus als Reaktion auf die O2-Verfügbarkeit ist ebenfalls wichtig. Es wird durch unterschiedliche Anforderungen an Cofaktoren oder Coenzyme im aeroben und anaeroben Stoffwechsel und durch den Bedarf an verschiedenen O2-unabhängigen Biosynthesewegen unter Anoxie verursacht. Die Regulation erfolgt hauptsächlich auf Transkriptionsebene. In E. coli sind 4 globale Regulationssysteme als essentiell für den aeroben/anaeroben Schalter und die beschriebene Hierarchie bekannt. Für die Regulation des aeroben Stoffwechsels ist ein zweikomponentiges Sensor-/Reglersystem aus ArcB (Sensor) und ArcA (Transkriptionsregulator) verantwortlich. Das FNR-Protein ist ein transkriptionelles Sensor-Regulator-Protein, das anaerobe Atmungsgene als Reaktion auf die O2-Verfügbarkeit reguliert. Der Genaktivator FhlA reguliert den fermentativen Formiat- und Wasserstoffstoffwechsel mit Formiat als Induktor. ArcA / B und FNR reagieren direkt auf O2, FhlA indirekt durch verringerte Formiatspiegel in Gegenwart von O2. Die Regulierung des Nitrat/Nitrit-Katabolismus erfolgt durch zwei 2-Komponenten-Sensor-/Reglersysteme NarX(Q)/NarL(P) als Reaktion auf Nitrat/Nitrit. Das Zusammenwirken der verschiedenen Regulationssysteme an den Zielpromotoren, die teilweise unter dualer (oder vielfältiger) transkriptioneller Kontrolle stehen, bewirkt die Expression gemäß der Hierarchie. Die Erfassung der Umgebungssignale durch die Sensorproteine oder Domänen ist bisher nicht gut verstanden. FNR, das vermutlich als zytoplasmatischer Einkomponenten-Sensor-Regler fungiert, wird vorgeschlagen, um zytoplasmatische O2-Spiegel, die den O2-Spiegeln in der Umgebung entsprechen, direkt zu erfassen.

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