1.05.6.1 karkea ja Tumble Play as an Atecedent to Agressive Behavior
useimpien lajien nuoret yksilöt harjoittavat agonistista käyttäytymistä, joka ainakin pintapuolisesti muistuttaa aikuisten aggressiota. Näitä käyttäytymismalleja kutsutaan rough-and-rumble pelata tai pelata taistelevat. Yhteistä aikuisten aggression, nuorten karkea-ja-kaatua pelata käsittää sekä loukkaavaa ja puolustava sotaharjoitukset, joissa eläimet hyökkäävät, purra, tappi, paini, roll yli, ja paeta. Toisin kuin aikuisten aggressio, nuorten kovaotteinen leikki ei edellytä kilpailua resursseista, reviiristä tai puolisoista. Useimmilla lajeilla, myös ihmisillä, nuoret urokset harrastavat karkeampaa leikkimistä kuin naaraat. Karkea-ja pyörivä leikki on vallitsevaa sosiaalisen vuorovaikutuksen aikana esipubertaalisilla ja nuorilla eläimillä, ja se vähenee vähitellen puberteettisen kypsymisen aikana. Yleisesti ottaen avoin aggressio on suhteellisen harvinaista prepubertaalisesti ja lisääntyy samanaikaisesti lisääntymiskypsyyden kanssa ja siihen liittyvän sukurauhasten steroidien pitoisuuden nousun kanssa verenkierrossa.
leikkitappelun vähittäinen korvaaminen ontogenian aikana tapahtuvalla ”vakavalla” tappelulla, johon liittyy kovaotteisen pelin miespuolinen vinouma, herättää johtopäätöksen, että leikkitaistelu ja aikuisten Tappelu ovat kehitysjatkumo, jossa leikkitaistelu on aikuisen aggression epäkypsä muoto. Kuitenkin useiden todisteiden perusteella, jotka on saatu pääasiassa rotilla ja hamstereilla tehdyistä tutkimuksista, Pellis ja kollegat väittävät, että pelata taistelut ja aikuisten aggressio ovat erillisiä käyttäytymismalleja, ja että pelata taistelut ei ole käytännössä aikuisten taistelutaitoja, vaan sen sijaan on käytäntö yleisiä sosiaalisia taitoja ja pätevyyttä (Pellis ja Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Ensinnäkin pelata taistelevat ja aikuisten taistelut on erilaisia topografioita. Leikkitaistelussa iskut aloitetaan päätä ja niskaa kohti, kun taas vakavissa taisteluissa iskut aloitetaan takapuolta kohti (Pellis ja Pellis, 1988; Wommack ym., 2003; Taravosh-Lahn ja Delville, 2004). Puolustusliikkeet pelin aikana ja aikuisten taistelut eroavat myös. Välttääkseen hyökkäyksen nuoret urosrotat kiertävät ruumiinsa täysin makuuasentoon, mutta aikuiset kiertävät vain osittain niin, että niiden takajalat pysyvät maassa (Pellis, 2002). Pelaa taistelevat on myös ominaista usein rooli peruutukset; esimerkiksi chasee voi yhtäkkiä kääntyä ympäri ja tulla chaser, tai suurempi eläin voi vapaaehtoisesti itsensä haittaa, kerroit pienempi eläin tappi tai jahdata suurempi (tarkistettu Pellis ja Pellis, 2007). Tällaiset roolinvaihdokset ovat harvinaisia aikuisten aggressioissa. Lisäksi imeväisrotilla on aikuismaisia puolustustaktiikoita, jotka sitten korvataan nuorisotaktiikoilla (Pellis and Pellis, 1997). Näin ollen ei vaikuta siltä, että nuorten leikkien taistelujen erityiset motoriset mallit olisivat epäkypsiä tai yksinkertaisempia aikuisten taistelujen muotoja. Toiseksi, vaikka toistotaistelutiheys vähenee puberteettisen kypsymisen aikana, leikkitaistelu ei ole ainutlaatuinen nuoruusiässä, ja sekä leikkitaistelu että aikuisten taistelut voivat ja tapahtuvat aikuisiällä (Pellis and Pellis, 1988). Kun leikkitaistelu tapahtuu aikuisten eläinten kesken, se kuitenkin todennäköisemmin eskaloituu aikuisten tappeluksi, oletettavasti siksi, että aikuisten toleranssi toisiaan kohtaan on heikentynyt (Pellis and Pellis, 1988). Kolmanneksi, play fighting ja aikuisten fighting näyttävät olevan vastakkaisia valences. Pelin ennakoinnissa ja pelin aikana rotat päästävät 50 kHz: n ultraäänilauluja, jotka liittyvät palkitseviin ärsykkeisiin ja positiivisiin sosiaalisiin vaikutuksiin. Sen sijaan uhkaavissa tilanteissa, mukaan lukien intermale-taistelut, rotat päästävät 22 kHz: n ääntelyä, jotka liittyvät aversiivisiin ärsykkeisiin ja negatiivisiin sosiaalisiin vaikutuksiin (Knutson et al., 1998; arvosteltu Knutson et al., 2002). Niinpä leikkitaistelu ja aikuisten aggressio näyttävät liittyvän erilaisiin psykologisiin tiloihin. Neljänneksi, urosrotan nuorten leikkien ja aikuisten aggressioiden neurokemialliset korrelaatiot eivät ole identtisiä. Erityisesti nuorten leikkiä liittyy lasku hypotalamuksen tasoilla kolekystokiniini (CCK), kun taas alistuminen aikana aikuisten aggressiivinen kohtaamisia ei ole (Burgdorf et al., 2006). Tämä havainto tukee käsitystä, että nuorten leikki on positiivinen valenssi, kun otetaan huomioon, että CCK: n kohonnut taso cortexissa liittyy alistuvaan käyttäytymiseen aikuisten aggression ja negatiivisten affektiivisten tilojen aikana (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Lopuksi, mahdollisuudet osallistua kovaotteiseen leikkiin nuorten aikana näyttävät helpottavan sosiaalisten taitojen ja pätevyyden kehittymistä ja, jos mitään, vähentävän avointa aggressiivista kohtaamista aikuisiällä (Pellis and Pellis, 2007; Cooke and Shukla, 2011; Panksepp and Scott, 2012). Esimerkiksi leikki-puutteellinen aikuiset rotat eivät näytä oppineen käyttäytymiseen strategioita, jotka signaloivat alistumista hallitseva rotta, ja tämä puute sosiaalisen pätevyyden vain kutsuu enemmän aggressiota (Von Frijtag et al., 2002). Yhdessä nämä todistusaineistot eivät tue ajatusta siitä, että leikkitappelu olisi aikuisten aggression harjoittamista.
Delville ja kollegat suhtautuvat eri tavoin leikkitappelun ja aikuisten aggression väliseen suhteeseen, koska he väittävät, että ne ovat samoja käyttäytymismalleja, jotka ilmaistaan eri kehitysvaiheissa (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack ja Delville, 2007). Perustuen laajoihin tutkimuksiin aggression kehittymisestä Syyrian hamstereissa, he väittävät, että leikkihyökkäykset ovat samanlaisia kuin aikuisten hyökkäykset tarkoituksellisesti, vaikka iskun kohteena oleva ruumiinosa on erilainen kahdessa iässä (Pää vs taka), koska sekä nuoret että aikuiset kylki merkki agonististen vuorovaikutusten aikana keinona kommunikoida hallitseva/alisteinen asema. Lisäksi, koska selektiivinen serotoniinin takaisinoton estäjä fluoksetiini estää sekä nuorten leikkien taistelua että aikuisten aggressiota, taustalla näyttää olevan yhteinen neurobiologia (Delville et al., 2003). Avain näiden vastakkaisten näkemysten ratkaisemiseen siitä, onko leikkitaistelu kypsymätön aikuisten aggression muoto, voi olla eri menetelmissä, joita käytetään agonististen vuorovaikutusten arviointiin. Pellis ja kollegat ovat tutkineet pelata taistelevat lähes yksinomaan ryhmän majoitettu sisaruksia tai tuttuja uroksia tutuissa ympäristöissä, kun taas Delville ja kollegat ovat tutkineet pelata taistelevat lähes yksinomaan käyttäen asukas-tunkeilija paradigma, jossa asukas on ollut sosiaalisesti eristetty, koska vieroitus ja tunkeilija on nuorempi ja pienempi eläin. Jälkimmäiset olosuhteet luovat kilpailua ja suosivat aggressiivisia reaktioita, jotka ovat etuoikeutetussa asemassa oleva asukas. Siksi agonistiset vuorovaikutukset nuorten urosten välillä näissä olosuhteissa voivat itse asiassa olla aikuisen kaltaista aggressiivisuutta reviirin puolustamiseksi huolimatta eläimen nuoresta iästä ja epäkypsästä lisääntymistilanteesta ja aggressiivisen käyttäytymisen eri pinnanmuodoista. Leikkitappelun ja aikuisten tappelun ero ei siis välttämättä perustu niinkään eläimen ikään kuin siihen, onko kyseessä panokset vai ei.
esimerkkitapauksena täplikkäiden hyeenanpennun kaksosten väliseen sisaruskilpailuun liittyy avointa aggressiivisuutta ja se voi johtaa sisaruuteen (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). Sisarusten aggressio hyeenojen ensimmäisen elinvuoden aikana luo rankkasuhteen pentueen sisällä ja liittyy ensisijaisesti kilpailuun maidosta ja ruoasta. Sisarusten aggressiivisuus on voimakkaampaa, kun paikallinen saalis on niukka ja yleensä korkeampi matalien naaraiden pentueissa, jotka ovat epäedullisessa asemassa klaanin resurssien saannissa (Wahaj and Holekamp, 2006). Siten, siblicide hyeenat ei ole velvoitettu, kuten kerran ehdotettu, mutta sen sijaan on suhteellisen harvinaista ja facultative, joka tapahtuu, kun emon resurssit eivät riitä ylläpitämään kaksi pentua (Smale et al., 1999). Tämä esimerkki vahvistaa ajatusta siitä, että leikkitaistelun ja aggression ero ei ole ikä sinänsä, vaan se, onko kyse kilpailusta resursseista.