Life History and Single Population Dynamics
Dungeness-rapujen elämänhistoria tunnetaan myös hyvin. Kasvunopeudesta on useita tutkimuksia (esim.Botsford, 1984; Wainwright and Armstrong, 1993). Pohjois-Kaliforniassa koirasravut tulevat kalastukseen pääasiassa 3 -, 4-ja 5-vuotiaina. Kasvunopeudessa on latitudinaalinen kliini, jonka kasvu on hitaampaa pohjoisessa, mutta tämä saattaa johtua lämpötilaeroista (Wainwright and Armstrong, 1993). Luonnollinen kuolleisuus tunnetaan huonosti, mutta arvoksi oletetaan usein 0,3 vuodessa (Botsford and Wickham, 1978).
toukkavaihe on kohtuullisen hyvin tutkittu, mutta dispergoitumistavat tunnetaan vielä huonosti. Munat kuoriutuvat lähellä kalenterivuoden alkua, ja viisi zoeaalivaihetta kestää useita kuukausia ja sitä seuraa megalopaalivaihe, jonka kesto on noin kuukausi. Myöhäisten toukkavaiheiden planktonäytteistä useiden vuosien ajalta kuolleisuuden arvioitiin olevan 0,0061 päivässä toukkavaiheessa (Hobbs et al., 1992). Dielin pystyvaellus alkaa viimeisen zoeal-vaiheen aikana ja on voimakkaimmillaan megalopaalivaiheessa (Hobbs and Botsford, 1992; Jamieson et al., 1989). Toukkavaiheiden ravintoa ei tunneta, mutta typen isotooppipitoisuuden analyysi osoittaa niiden olevan kaikkiruokaisia (Kline, 2002). Toukkavaiheen jälkeen jotkut nuoret Dungeness-taskuravut asettuvat rannikolle, kun taas toiset asettuvat tai vaeltavat lahtiin ja estuaareihin (Armstrong et al., 2003; Roegner ym., 2003). Suurten lahtien ja suistojen saatavuus vaihtelee rannikolla (esim., San Franciscon lahti etelässä ja Grays Harbor, Willipa Bay ja Columbia River Estuary pohjoisessa; Kuva. 8-10).
värväys vaihtelee syklisesti Kalifornian virtaavan rannikon jokaisessa kohdassa, paitsi kalastetun levinneisyysalueen eteläpäässä, jossa populaatio romahti matalaksi 1950-luvun lopulla (Kuva. 8-10). Tämän suhdannekäyttäytymisen selittäminen on herättänyt runsaasti tutkimushuomiota. Lukuisat tutkimukset (tarkistetaan Botsford et al., 1989; ja Botsford ja Hobbs, 1995) ovat johtaneet yksimielisyyteen siitä, että se on todennäköisesti seurausta endogeenisen populaation dynaamisten mekanismien ja eksogeenisen ympäristöpakotteen yhdistelmästä, mutta ei saalistaja–saalis mekanismeista lohen tai ihmisen ollessa saalistaja (Botsford et al., 1983).
endogeeninen mekanismi on kompensoiva tiheysriippuvainen rekrytointi kannibalismilla (Botsford and Hobbs, 1995), muna-saalistajamato (Hobbs and Botsford, 1989) ja tiheysriippuvainen hedelmällisyys (McKelvey et al., 1980) mahdollisina biologisina mekanismeina. Näiden kolmen biologisen mekanismin suhteellisen todennäköisyyden arviointi on perustunut jaksollisen käyttäytymisen olosuhteisiin, jotka on kehitetty I jaksossa kuvatuista ikärakenteisista malleista. tässä arvioinnissa on 1) verrattu jaksojen ajanjaksoa kunkin mekanismin malleista odotettuun jaksoon ja 2) selvitetty, aiheuttiko kukin mekanismi riittävän jyrkän kaltevuuden rekrytoinnin eloonjäämisfunktiossa aiheuttaakseen syklejä (KS.Botsford et al., 1989; ja Botsford and Hobbs, 1995). Periaatteessa mikä tahansa kolmesta mekanismista voi aiheuttaa havaitun jakson syklejä. Rekrytoinnin selviytymisfunktion kaltevuus on määritetty vain munapetomadolle, eikä se voi yksinään aiheuttaa kiertokulkuja, mutta voi edistää niitä. Kannibalismin vaikutusta rekrytoinnin eloonjäämiseen ei ole kvantifioitu, eikä tiheydestä riippuvaa hedelmällisyyttä ole suoraan havaittu. Vakausanalyysin mielenkiintoinen piirre oli, että yhden sukupuolen sato näyttää tekevän populaatioista vähemmän vakaita kuin ne muuten olisivat (Botsford, 1997).
mahdollisia ympäristöpakotteen lähteitä on arvioitu laskemalla saalismäärien kovariabiliteetti eri ympäristöaikasarjoilla, mukaan lukien erilaiset nousuindeksit (Peterson, 1973; Botsford and Wickham, 1975; Johnson et al., 1986), alongshore transport (McConnaughey et al., 1994) ja general warm/cool conditions in the California Current (Botsford and Lawrence, 2001). Suurin osa näistä ympäristömekanismeista vaikuttaa toukkavaiheeseen. Ei ole yllättävää, että tunnistetut eri ajomuuttujat korreloivat suuresti Kalifornian virtauksessa, jossa lämpötila ja merenpinta ovat korkealla, ja nousuindeksi ja liikenne etelään ovat alhaisia El Niñosin aikana, ja päinvastoin La Niñasin aikana.
näiden endogeenisten mekanismien ja ympäristöpakotteiden tutkimusten aikana on myös kiinnitetty jonkin verran huomiota niiden yhteisvaikutukseen vertaamalla (1) ympäristön ja populaation aikasarjojen autokorrelaatiofunktioita (Botsford and Wickham, 1975), (2) ympäristön pakotettujen tiheydestä riippuvaisten populaatioiden simulointia (Botsford, 1986) ja (3) analysoimalla ympäristön kannalta pakotettujen epälineaaristen populaatioiden vaihtelun aikatauluja (McCann et al., 2003). Näille tutkimuksille yhteinen oleellinen tulos on, että populaatio, joka on deterministisesti stabiili, mutta lähellä syklien tuottamista, voi tuottaa syklejä, kun siihen vaikuttaa ei-syklinen ympäristöpakko.
näiden yksittäisten eristettyjen populaatioiden syklistä käyttäytymistä koskevien tutkimusten tiivistämiseksi on melko todennäköistä, että kannibalismin kaltainen mekanismi on näissä populaatioissa riittävän vahva aiheuttamaan syklejä deterministisessä mallissa, ja että Kalifornian virran lämpimien/viileiden olosuhteiden ei-syklinen vaikutus toukkavaiheeseen on riittävän vahva ajamaan syklistä kovariabiliteettia (Botsford and Lawrence, 2002; McCann et al., 2003). Kalifornian virran vaihtelu lämpimistä viileisiin olosuhteisiin sisältää vaihtelua heikosta voimakkaaseen nousevaan tuuleen ja heikosta voimakkaaseen etelään suuntautuvaan liikenteeseen lämpötilan muutoksen lisäksi (Katso Botsford and Lawrence, 2002, tarkempia tietoja kovariabiliteetista).
pysyvyys ei huolestuta suurinta osaa Dungeness-rapujen levinneisyysalueesta, koska vain urokset voidaan laillisesti purkaa kalastukseen. Yhden sukupuolen hoidossa, niin kauan kuin on riittävästi uroksia hedelmöittämään suuri osa naaraista, elinikäinen munantuotanto pysyy korkeana tehokalastuksesta huolimatta. Pohjois-Kalifornian naaraiden arviointi osoittaa, että kalastus ei ole vähentänyt niiden lannoitusnopeutta (Hankin et al., 1997).
Keski-Kalifornian Dungeness-rapukannan romahtaminen 1950-luvun lopulla (KS. 8-10) on kiinnittänyt paljon huomiota siihen, mistä sen periksiantamattomuus johtuu. Keski-Kalifornian väestön romahtamisen syiksi on väitetty sekä yksittäispopulaatiota että metapopulaatioselityksiä. Yksittäispopulaatioselitykset ovat (1) ympäristön muutos, kuten lämpötilan nousu, joka laboratoriotutkimusten mukaan johti suurempaan munakuolleisuuteen (Wild, 1980); (2) suistokuolemien väheneminen; (3) muna-saalistajamato (Wickham, 1986); ja (4) useiden tasapainojen esiintyminen endogeenisen populaatiodynamiikan kautta (Botsford, 1981). Monitasapainomekanismiin kuuluu tiheydestä riippuva nuorten yksilöiden kasvunopeuden kasvu, joka johtuu pyyntipoistumien aiheuttamasta tiheyden vähenemisestä. Suurempi osa suuremmiksi kasvavista alokkaista, joilla on enemmän kannibalistisia taipumuksia, horjuttaa tiheydestä riippuvan kuolleisuuden ja lisääntymisen välistä tasapainoa ja lukitsee väestön matalampaan tasapainoon (vrt., Collie et al., 2004).
metapopulaatioselitys liittyy 1950-luvun lopun ympäristönmuutoksiin, Kalifornianvirrassa Wild et al: n ehdottamaan lämpötilan nousuun. (1980) on mahdollista, että suurempi munakuolleisuus johtuu myös voimakkaammasta rannikkoa pitkin pohjoiseen suuntautuvasta (tai heikommasta etelään suuntautuvasta) virtauksesta. Kuten Gaylord and Gaines (2001) totesi, voimakas advektio voi johtaa paikalliseen sukupuuttoon ennen meroplanktonisten lajien levinneisyyttä.