evoluutio ja luokittelu

sammakkoeläimet eivät olleet ensimmäisiä tetrapodeja, mutta ryhmänä ne poikkesivat kannasta, josta paleontologisessa mielessä tulisi pian amniootit ja nykyisten matelijoiden ja sammakkoeläinten esi-isät. Tetrapodit ovat sarcopterygien (lohkoeväisten) kalojen ryhmän jälkeläisiä. Täsmälleen mikä ryhmä sarcopterygians on edelleen väitelty, vaikka konsensus on siirtynyt lungfishes (lahko Dipnoi) on esi-isä ryhmässä sukua kaloja: lahkoon Osteolepiformes kuuluva Panderichthyidae kuuluva heimo tai lahkoon Porolepiformes kuuluvat kalat. Tämän sarkopterygien ryhmän keskinäisistä suhteista on erilaisia tulkintoja, vaikka niiden monofylisyys (johtuminen yhteisestä kantamuodosta) on hyvin todennäköistä. Tämä näkökohta tarkoittaa, että niillä kaikilla on samanlainen morfologia ja niillä on piirteitä, jotka toimivat rakenteellisina edeltäjinä maanpäällisten sopeutumien kehityksessä.

Eryops
Eryops

Eryops on suuri roteva sammakkoeläin, joka on peräisin Hiilikaudelta.

Encyclopædia Britannica, Inc.

ensimmäiset tetrapodit eivät olleet maaeläimiä. Sen sijaan ne olivat todennäköisesti täysin vedessä ja elivät todennäköisesti matalassa vedessä ja tiheässä kasvillisuudessa. Ei tiedetä, mitkä evolutiiviset voimat ajoivat siirtymisen Evistä raajoihin, vaikka erään hypoteesin mukaan limbmaiset lisäkkeet auttoivat tehokkaammin väijyvää saalistajaa liikkumaan tiheän kasvillisuuden läpi. Eräs vaihtoehtoinen hypoteesi esittää, että varhaiset maalla elävät selkärankaiset käyttivät eväraajoja siirtyäkseen kuivausaltaasta kuivausaltaaseen.; tämä hypoteesi on suurelta osin hylätty, koska muut maanpäälliset sopeutumat, joita tarvitaan selviytyäkseen vaivalloisesta ja kuivuvasta matkasta. Selkärankaisten muuttuminen vedessä elävästä elämäntyylistä maanpäälliseksi ulottui yli 80 miljoonan vuoden ajan varhaiselta Devonikaudelta varhaiselle Pennsylvanialaiselle kaudelle.

sarkopterygian esi-isällä oli kaksi ominaisuutta, jotka olivat välttämättömiä maaeläimen kehittymiselle: keuhkot, jotka tarjoavat kyvyn hengittää ilmaa, ja lisäkkeet, joiden sisäinen luuston tuki ulottui rungon lihasmassan ulkopuolelle. Keuhkot ilmestyivät luisiin kaloihin jo hyvissä ajoin ennen kalojen ja tetrapodien siirtymistä. Niitä oli sekä rauskueväisten kalojen (Actinopterygii) että lihaeväisten (Sarcopterygii) esi-isillä. Edellisessä keuhkoista eli ilmapusseista tuli uimarakkoja kelluvuuden säätelyyn ja jälkimmäisessä keuhkoja käytettiin hengitysilmaan.

Ilmahengitys vaatii ilmavirtaussyklin keuhkoon ja ulos. Tämä virtaus virkistää ilmaa ja tarjoaa jyrkän diffuusiogradientin hapen ja hiilidioksidin vaihdolle ilman ja veren erottavassa kudosrajapinnassa. Kalojen hengityksessä (eli ilmanvaihdossa) käytetään vedenpainetta, jolloin kala nousee pintaan ja hörppii ilmaa. Sulkeakseen suunsa kala sukeltaa; koska pää on alempana kuin ilmapussi, suun pohjassa oleva vedenpaine pakottaa ilman taaksepäin ” keuhkoihin.”Prosessi muuttuu päinvastaiseksi kalan noustessa pintaan, jolloin ilma poistuu keuhkoista ennen pinnan rikkomista toisen ilmansulauksen ajaksi. Tästä passiivisesta suuontelon tuuletuksesta varhaiset tetrapodit kehittivät lihasvoimaisen suuontelon pumppumekanismin. Bukkaalipumppu on edelleen toimiva elävillä sammakkoeläimillä.

siirtyminen Evistä raajoihin alkoi vedessä ja päättyi todennäköisesti suurelta osin vesieläimeen. Koska veden kelluvuus, kehittyvä raajan rakenne korosti joustavuutta (kehitystä nivelet, jotka taipuvat kulmassa sijaan kaartuvat) yli tukea. Raajojen ei tarvinnut tukea koko kehon massaa, vaan murto-osa kokonaismäärästä. Tuen sijaan raajat vain työntäisivät kalatetrapodia eteenpäin, oletettavasti kalan kävellessä vesistön pohjaa pitkin. Raajan liikesarja olisi ollut neliraajaisten eläinten laajalti käyttämä lävistäjäsarja. Oletettavasti ensimmäiset muutokset koskivat polvi -, kyynär -, nilkka-ja rannenivelten kehittymistä. Samalla evän eväosuus pienenisi. Lopulta se katoaisi ja korvautuisi luustoelementeillä. Koska eläin vietti enemmän aikaa poissa vedestä, raajojen piti tukea ruumiin kokonaispainoa pidempiä aikoja, joten luonnonvalinta suosisi vahvempaa ja tiiviisti toisiinsa kytkeytyvää luurankoa.

tämä vahvistaminen edellytti lantion vyön lujaa kiinnittymistä aksiaaliseen luurankoon (selkärankaan), koska takaraajojen on tuettava kehoa samalla, kun tetrapodien vetokyky on tärkein työntövoima. Kaloilla rintavyö kiinnittyy kalloon, mutta eturaajoista tuli tetrapodien liikkumisessa tärkein ohjausvoima, joten eläin tarvitsi taipuisan kaulan, ja rintavyö menetti kiinnityksensä kalloon. Valinta suosi myös jäykempää selkärankaa, joka kumoaa painovoiman täyden vaikutuksen maanpäällisen liikkumisen aikana. Nikamien välinen tuki myötäili liuku-ja limittymisprosessien kehittymistä, jotka yhdistävät tiukasti viereiset nikamat toisiinsa. Nämä prosessit mahdollistivat pystysuoran jäykkyyden ja sallitun sivuttaisen joustavuuden. Lihaksiston muutokset edistivät raajojen ojentamista ja koukistamista ja yhdistivät voimakkaasti vierekkäiset nikamasarjat ja niiden vyöt selkärankaan.

muita anatomisia muutoksia, jotka liittyivät maanpäälliseen elämäntapaan, olivat muutokset ruokintarakenteissa, ihossa ja aistielimissä. Maalla syöminen vaati enemmän pään liikkuvuutta, jotta suu saatiin siirrettyä ruokaan, ja kieli kehittyi edistämään ruoan manipulointia kerran suussa. Keratiinikudosten kehittymisen myötä ihosta tuli jonkin verran vastustuskykyisempi kuivumiselle (dehydraatio) ja paremmin varustettu vastustamaan maanpäällisessä ympäristössä ilmasta ja hiukkasista (kuten hiekasta ja pölystä) aiheutuvaa lisääntynyttä kitkaa. Tähän uuteen ympäristöön sopeutumiseksi luonnonvalinta suosi aistielinten säätelyä. Poikittaisviivajärjestelmä katosi, ja silmät mukautuivat näköä varten antenniväliaineen avulla. Äänen vastaanotto tuli tärkeämmäksi,ja kuuloelementtejä ilmestyi. Nenäkammiosta tuli kaksikanavainen: yksi kanava mahdollisti hengitysilman kulun, kun taas toinen mahdollisti hajujen saannin (hajuaistin).

muodoltaan ja elinalueeltaan kalojen kantatyypit kuten Eusthenopteron tai Panderichthys poikkesivat jonkin verran varhaisimmista tetrapodeista, Ichthyostegasta tai Acanthostegasta. Molemmilla ryhmillä oli raskaat (noin metrin pituiset)fusiformiset rungot; raskaat, suorasukaiset päät, joissa on suuret suut; lyhyet vankat ulokkeet; ja paksut, eväpäiset pyrstöt. Tämä siirtyminen kaloista tetrapodeihin tapahtui devonikaudella,ja Ichthyostegalia, sammakkoeläinten kaltaisten tetrapodien ryhmä, johon Ichthyostega kuului, säilyi koko myöhäisen devonikauden ajan. Sen jälkeen fossiilistossa on aukko. Kun Tetrapodit ilmaantuvat uudelleen myöhäisellä Mississippikaudella, uudet tetrapodit ovat sekä sammakkoeläimiä että anthracosaureja, ryhmä tetrapodeja, joilla on joitakin matelijamaisia piirteitä. Kymmenet sammakkoeläimet ja anthracosaurit elivät myöhäiseltä Mississippin ja Pennsylvanian ajoilta. Varsinaisia sammakkoeläimiä olivat edopoidit, eryopoidit, kolosteidit, trimerorhachoidit ja mikrosaurit. Anthracosaurien edustajia olivat embolomeerit, baptistit ja limnoscelidit. Nektridealaiset ja aitopodit tunnistetaan usein sammakkoeläimiksi, mutta ne voitaisiin ryhmitellä paremmin antrakosaurien kanssa tai luetella erikseen.

Ichthyostega, malli J. S. Collard (H. R. Allen Studios).
Ichthyostega, malli J. S. Collard (H. R. Allen Studios).

Edinburghin Royal Scottish Museum; photograph, the Natural History Photographic Agency

sammakkoeläimet olivat rakenteeltaan ja elintavoiltaan mitä erilaisimpia. Kolosteidit olivat pieniä pitkänomaisia vesieläimiä, joilla oli hyvin kehittyneet raajat. Ankeriasmaiset aisopodit olivat hentoja limbottomia eläimiä; kaikki olivat alle 100 senttimetriä pitkiä ja oletettavasti joko vedessä tai puoliakvaisissa; niiden hauraat kallot todennäköisesti estivät kaivautumisen. Mikrosaurukset olivat nimensä mukaisesti pieniä liskoa muistuttavia (tai salamanteria muistuttavia) sammakkoeläimiä, joiden kokonaispituus oli alle 15 senttimetriä. Kaikilla mikrosaureilla oli hyvin kehittyneet raajat, vaikka ne olivat joskus pieniä suhteessa ruumiiseen ja häntään. Niiden ulkonäkö ja monimuotoisuus viittaavat samanlaiseen monipuoliseen elämäntapaan kuin nykyisillä salamantereilla.

tosin suurin osa hiilikauden sammakkoeläimistä (358,9 miljoonaa – 298.9 miljoonaa vuotta sitten ) olivat suhteellisen pieniä ja pääasiassa vesieläimiä, jotkut eryopoidit—kuten Eryops—olivat vahvarakenteisia, tanakoita, suuria (2 metriä) maaeläimiä. Monet Carboniferous sammakkoeläimet ja anthracosaurs-ryhmät säilyivät permikauden alkupuolella (298,9 miljoonaa-251,9 miljoonaa vuotta sitten). Permikauden ilmasto muuttui yhä kuivemmaksi, ja tämä muutos näytti suosivan amniootteja, joista tuli yhä runsaampia ja monimuotoisempia tänä aikakautena. Näiden muuttuvien ilmasto-olojen seurauksena muinaiset sammakkoeläinryhmät hävisivät suurelta osin permikauden loppuun mennessä.

Triaskausi (251,9—201,3 miljoonaa vuotta sitten) paljastaa muutamia sammakkoeläinten fossiileja, joskin yksi—Triadobatrachus massinoti varhaiselta triaskaudelta-on erityisen tärkeä. Vaikka tällä sammakkoeläimellä on monia sammakon kaltaisia piirteitä, se ei ole varsinainen sammakko. Sillä on tyypillisen sammakon ruumiinmuodon pitkät jalat, lyhennetty runko ja leveä pää. Häntänikamat olivat taipumattomia, eivätkä ne vielä muodostaneet sauvamaista urostyyliä, mutta ne sijaitsivat pitkänomaisen ilian muodostaman kaaren sisällä. Tämän jälkeen sammakkomaiset tetrapodit katoavat fossiilistosta aina jurakauden keskivaiheille saakka. Sammakot ovat peräisin jurakauden keskivaiheilta (201,3 – 145 miljoonaa vuotta sitten) ja sen jälkeen niillä on olemassa olevien sammakoiden yleinen morfologia. Tähän ryhmään kuuluu yksi heimo, Discoglossidae, jossa on eläviä lajeja. Useimmat muut sammakoiden suvut esiintyvät fossiiliaineistossa vasta Paleoseeni-tai eoseenikaudella 66-33, 9 miljoonaa vuotta sitten.

salamanterimaiset albanerpetontidit ilmestyivät samaan aikaan Jurakautisten sammakoiden kanssa. Ne säilyivät mesotsooisen maailmankauden loppupuolelle (251,9-66 miljoonaa vuotta sitten) ja Neogeenikauden alkupuolelle (23-2,6 miljoonaa vuotta sitten), mutta ne eivät näyttäneet säteilevän muutamaa lajia pidemmälle. Vaikka albanerpetontit näyttävätkin salamanterimaisilta, ne ovat parhaimmillaan caudata-lahkon sisarryhmä. Yksi salamantereiden ryhmä, Batrachosauroididae, ilmestyi myöhäisellä jurakaudella ja säilyi varhaiselle Plioseenikaudelle saakka. Kaikkein monipuolisin elävien salamantereiden ryhmä, Salamandroidea (lahkon caudata alalahko), kehittyi jurakauden loppupuolella—vanhimmat tunnetut fossiilijäsenet ovat Qinglongtriton ja Beiyanerpeton. Useimmat nykyiset salamanterisuvut ilmaantuivat kuitenkin vasta Kenotsooisen maailmankauden alkupuolella (66 miljoonaa vuotta sitten nykypäivään).

sen sijaan varhaiselta jurakaudelta tunnetaan yksi umpikierukka, ja kivikerrostumista on löydetty muutama umpikierukka, jotka ajoittuvat lähelle liitukauden loppua (145-66 miljoonaa vuotta sitten). Uudemmista kivikerrostumista on löydetty vain hajanaisia fossiilijäänteitä.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.

Previous post Chiles Peach Orchard and Farm Market Crozet
Next post Lawyer for Super Extreme DUI Charges