kasvit ovat sessiilejä, joten selviytyäkseen epävarmassa ympäristössä niiden on selviydyttävä erilaisista stressitekijöistä, bioottisista ja abioottisista. Vaikka paljon on opittu geeneistä ja signalointireitit mukana stressivasteet,1 miten kasvit reagoivat stressiin developmentally on huonosti ymmärretty. Viimeaikaiset tutkimuksemme viittaavat siihen, että aivokuoren proliferaatio on suojamekanismi abioottista stressiä vastaan.2
alustavat todisteet, jotka viittaavat tähän rooliin juurikorteksille, ovat peräisin vakoilumutanttia koskevista tutkimuksistamme. Arabidopsis thalianan viikon ikäisten villityyppisten taimien juuressa on yksi aivokuorikerros; vakoojamutantissa taas endodermistä syntyy lisäkerros 3 päivän kuluessa itämisestä.3 selvittääksemme, miten SPY vaikuttaa juurien kehitykseen, teimme transkriptioprofilointia Spy-3-mutanttien ja villityyppisten kasvien juurilla.2 Tämä transkriptomi-analyysi osoitti, että redox homeostaasiin osallistuvat geenit rikastuvat niiden geenien joukossa, joiden ilmentyminen muuttuu vakoojamutantissa. Tämän mukaisesti havaitsimme, että vakoojamutantilla on kohonnut reaktiivisten happilajien (Ros) taso. Näiden havaintojen perusteella oletimme, että aivokuoren proliferaatio saattaa johtua solujen redox-tilan muutoksista. Vahvistimme tämän lisätutkimuksissa, jotka osoittivat, että aivokuoren proliferaatio indusoitiin villityyppisten taimien juureen vetyperoksidilla ja että vakoojamutanttijuuren ylimääräinen aivokuoren fenotyyppi tukahdutettiin glutationilla, voimakkaalla pelkistimellä.
yllättäen todettiin myös, että reseptorikinaasi ERECTA tarvitaan ROS: n aiheuttamaan aivokuoren proliferaatioon.2 kasveissa, joissa on erecta-geenin mutaatio (ler-ekotyyppi tai er105-mutantti), ei voida aiheuttaa aivokuoren proliferaatiota riippumatta hoidon vetyperoksidipitoisuudesta. On mielenkiintoista, että lisätutkimukset osoittivat, että STOMAGEN, mutta ei muita ERECTA ligandeja, on välttämätön tälle redox-välitteiselle kehitysvasteelle. Näin ollen aivokuoren proliferaatio reaktiona oksidatiiviseen stressiin on säännelty, ei vain passiivinen reaktio.
havaintomme, että redox-välitteinen aivokuoren proliferaatio on säännelty prosessi, herättää kysymyksen aivokuoren proliferaation roolista kasvien kasvussa ja fysiologiassa. Ylimääräinen aivokuoren solukerros voisi toimia vesivarastona ja siten auttaa kasvia selviytymään kuivuudessa. Tätä käsitystä tukee se, että vedenpuutosta kokeneiden Arabidopsis-kasvien juurista on löydetty ylimääräisiä aivokuorikerroksia (julkaisemattomia tuloksia).
kasvien tärkeimmät ROS-lähteet ovat mitokondriot ja kloroplastit. Normaalisti ROS syntyy hitaasti näiden organellien hengitystie-ja fotosynteettisten reaktioiden sivutuotteina, mutta ne kerääntyvät rasituksessa ja voivat saavuttaa kasveille tappavan määrän. Oksidatiivisen stressin aiheuttama aivokuoren proliferaatio onkin todennäköisesti yleinen mekanismi, joka suojaa kasveja abioottiselta stressiltä. Tätä hypoteesia tukeva tuore tutkimus osoitti, että vakoojamutantit sietävät paremmin maaperän runsassuolaisuutta.4
tämä näyttää kuitenkin olevan ristiriidassa viimeaikaisen havaintomme kanssa, jonka mukaan vakoojamutantille kehittyy normaalikasvuisessa kasvualustassa lyhyempi juuri kuin luonnonvaraiselle tyypille ja sen juurikasvu vähenee enemmän suolaa sisältävässä väliaineessa.2 yksi uskottava selitys tälle paradoksille on se, että spy-mutantin juuressa oleva ylimääräinen aivokuoren solukerros yhdessä lyhyemmän pituutensa kanssa vähentää suolan saantia maaperästä, mikä ylläpitää normaalia suolatasoa Versossa. Testataksemme tätä hypoteesia suihkutimme suolaliuosta suoraan spy-3-mutantin ja villin tyypin versojen lehdille. Vakoojamutantin lehdet nuutuivat altistuessaan 50 mM NaCl: lle, mutta villityypillä ei ollut merkkejä stressistä saman käsittelyn aikana (Kuva. 1 A). Teimme myös samanlaisen kokeen methyl viologenilla, ROS-indusoivalla herbisidillä, ja huomasimme, että spy-3-mutantti oli myös herkempi (Kuva. 1). Samanlaisia tuloksia saatiin spy-8-ja spy-12-mutanteilla, jotka ovat ler-taustalla (kuva. 1b). Nämä tulokset tukevat käsitystä, että aivokuoren proliferaatiolla juuressa on rooli vain maaperästä peräisin olevien abioottisten stressien torjumisessa. Vakoojamutanttien toleranssi maaperän suolalle ei kuitenkaan johdu pelkästään aivokuoren ylimääräisestä kerroksesta. Koska mutantit, joilla on vain lyhyet juuret, kuten scr-mutantti, ovat herkempiä korkealle sokerille ja suolalle (Cui et al 2012; ja julkaisemattomat tulokset), uskomme Cortexin vaikuttavan merkittävästi maaperän abioottisen stressin torjuntaan.
vakoilumutantti on yliherkkä suolalle ja metyyli-viologenille. A) Col-ja spy-3 -, B) ler – (Ylärivi), spy-8 – (keskirivi) ja spy-12 – (alarivi) – kasvit, 9 tuntia vedellä suihkuttamisen jälkeen (kontrolli), 20 µM metyyli-viologen (MV) tai 10 mM tai 50 mM NaCl. Huomaa, että kutistuneet lehdet johtuvat nuutumisesta.
on huomionarvoista, että villin tyypin juuressa aivokuoren proliferaatio indusoituu vain kapealla vetyperoksidipitoisuusalueella (0,5-2 mM).2 yli 2 mM vetyperoksidi aiheuttaa soluvaurioita, mikä selittää aivokuoren proliferaation puutteen. Tämä havainto tarkoittaa myös sitä, että aivokuoren proliferaatio toimii suojamekanismina lieviä, mutta ei akuutteja rasituksia vastaan. Uskomme kuitenkin, että aivokuoren proliferaatio on kasviviljelmien vallitseva mekanismi abioottisen stressin käsittelemiseksi, koska lievää, kroonista stressiä esiintyy paljon useammin kuin akuuttia stressiä maataloudessa. Muodostamalla ylimääräisen solukerroksen kasvit saisivat pysyvän suojan. Koska proteiinien ja antioksidanttien kallista ilmaisua ei tarvitse ylläpitää, kasvit voivat investoida kasvuun ja kehitykseen enemmän resursseja. Koska aivokuoren proliferaatio vie myös resursseja, ylimääräistä aivokuorta ei syntyisi stressitason ollessa alhainen. Kun stressi on kovaa, kasvien on pystyttävä monenlaisia vastauksia käsitellä sitä,mutta tässä tilanteessa kasvien prioriteetti on selviytyä.
toinen kiinnostava havainto tutkimuksistamme on, että vetyperoksidilla käsitellyissä vakoojamutanteissa tai villityyppisissä kasveissa syntyy vain yksi ylimääräinen aivokuorikerros. Kaksi mahdollista mekanismia voidaan suunnitella. Ensinnäkin tämä voi johtaa siihen, jos juurella on energiaa tuottaa vain yksi ylimääräinen solukerros, vaikka solut voivat jakautua edelleen. Vaihtoehtoisesti ja todennäköisempää on, että jos endodermisolut, jotka aiheuttavat ylimääräisen aivokuoren kerroksen, pysähtyvät tietyssä solusyklin vaiheessa, ROS-signaali voi sytyttää solusyklin uudelleen, mutta ei kykene käynnistämään toista solusykliä uudelleen. Lisätutkimuksia tarvitaan näiden mahdollisuuksien erottamiseksi toisistaan.
elimenä juurella on keskeinen rooli ravinteiden ja veden otossa sekä ankkuroitumisessa, mutta yksittäiset solutyypit toimivat selvästi. Esimerkiksi endodermis toimii porttina selektiiviselle ravinteiden otolle, 5 kun taas columella-solut vastaavat gravitrooppisesta vasteesta.6 veden ja ravinteiden kaukokuljetuksen lisäksi verisuonikudoksella on rooli myös ravinteiden varastoinnissa ja homeostaasissa, erityisesti raudan ja rikin osalta.6 kaikista juurisolutyypeistä aivokuorta pidetään vähiten erilaistuneena. On vielä epäselvää, onko aivokuorella osuutta kasvien kasvuun ja fysiologiaan. Tämä nykyinen tutkimus tarjoaa näyttöä siitä, että yksi aivokuoren tehtävä on suojautuminen abioottiselta stressiltä.