refleksi

keskushermoston välittämä eliön reaktio sen jälkeen, kun sisäiset tai ulkoiset ympäristövaikutukset ovat stimuloineet reseptoreita; se ilmenee yksittäisten elinten tai koko kehon toiminnallisen aktiivisuuden tapahtumisena tai muuttumisena. Fysikaalisista tieteistä omaksuttu termi ” refleksi ”korostaa sitä, että hermostollinen toiminta” heijastuu”, toisin sanoen se on reaktio ulkoisesta tai sisäisestä ympäristöstä tuleviin vaikutuksiin. Refleksin rakenteellinen mekanismi on refleksikaari, johon kuuluvat reseptorit, aistihermo (afferentti), joka johtaa eksitaatiota reseptoreista aivoihin tai selkäytimeen, hermokeskus, joka sijaitsee aivoissa ja selkäytimessä, ja efferentti hermo, joka johtaa eksitaatiota aivoista tai selkäytimestä efektorielimiin, eli lihaksiin, rauhasiin ja sisäelimiin. Refleksien biologinen merkitys koostuu elinten työn ja niiden toiminnallisten vuorovaikutusten säätelystä eliön sisäisen ympäristön vakauden (homeostaasin) ylläpitämiseksi säilyttäen samalla sen eheyden ja kyvyn sopeutua ulkoiseen ympäristöön. Hermoston refleksitoiminta varmistaa eliön toiminnallisen eheyden ja ohjaa eliön vuorovaikutusta ulkoisen ympäristön kanssa eli sen käyttäytymistä.

refleksien tutkimuksen historia. Refleksien käsitteen keksi ensimmäisenä ranskalainen filosofi Descartes. Antiikin lääkärit, esimerkiksi Galen toisella vuosisadalla, jakoivat ihmisen motoriset toimet vapaaehtoisiin toimiin, jotka vaativat tietoisuuden osallistumista niiden toteuttamiseen, ja tahdosta riippumattomiin toimiin, jotka suoritetaan ilman tietoisuuden osallistumista. Descartesin opetus hermotoiminnan refleksiperiaatteesta perustui tahdosta riippumattomien liikkeiden mekanismiin. Koko hermostollinen toimintaprosessi, jolle on ominaista automatismi ja tahdittomuus, koostuu aistinvaraisen laitteen stimuloinnista ja laitteen impulssien johtamisesta ääreishermoja pitkin aivoihin ja aivoista lihaksiin. Esimerkeiksi Descartes mainitsi silmän räpyttelyn vastauksena esineen äkilliseen ilmestymiseen silmien eteen ja raajan vetäytymisen sen jälkeen, kun kivulias ärsyke on yhtäkkiä otettu käyttöön. Hän kuvasi ääreishermoja pitkin johtuvia impulsseja termillä” eläinten henget”, jonka hän lainasi muinaisilta lääkäreiltä. Huolimatta termiä ympäröivästä henkisestä aurasta Descartes liitti siihen aktuaalisen ja hänen ajalleen täysin tieteellisen merkityksen, joka perustui mekaniikan, kinematiikan ja hydrauliikan ideoihin.

sellaisten 1700-luvun fysiologien ja anatomien kuin A. von Hallerin ja G. Prochaskan tutkimukset vapauttivat Descartesin ajatukset metafyysisestä terminologiasta ja mekanismista ja sovelsivat niitä sisäelinten toimintaan (löydettiin useita eri elimille ominaisia refleksejä). C. Bell ja F. Magendie antoi erittäin tärkeän panoksen refleksien ja refleksilaitteiston ymmärtämiseen osoittamalla, että sensoriset (afferentit) kuidut tulevat selkäytimeen osana takajuuria, kun taas efferentit kuidut, kuten motoriset, jättävät sen osaksi etujuuria. Tämä löytö mahdollisti M. Hall, Brittiläinen Lääkäri ja fysiologi, edistää selkeitä ajatuksia refleksikaaren ja hyödyntää laajasti kliinistä teoriaa refleksit ja refleksikaari.

1800-luvun jälkipuoliskolla oli saatavilla tietoa yhteisistä tekijöistä molempien vapaaehtoisten liikkeiden mekanismeissa, jotka liittyivät kokonaan aivotoiminnan ilmentymiin, sekä tahdosta riippumattomista automaattisista refleksitoiminnoista, jotka olivat vastakkaisia aivotoiminnalle. Tutkimuksessaan Brain Reflexes (1863) I. M. Sechenov väitti, että kaikki tietoinen ja tiedostamaton toiminta ovat refleksejä. Hän vahvisti ajatuksen refleksiperiaatteen universaalista merkityksestä selkäytimen ja aivojen toiminnoissa sekä tahdosta riippumattomille että vapaaehtoisille liikkeille, joihin liittyy tajunta ja aivotoiminta. Sechenovin konsepti mahdollisti I. P. Pavlovin löytää ehdollistetut refleksit. Sechenovin keksimä keskeinen inhibitio on refleksiteorian tärkein osa. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii ja Is. S. Beritashvili esitti todisteita siitä, että yksittäisten kaarien refleksit koordinoituvat ja integroituvat elinten toiminnalliseen toimintaan, joka perustuu herätyksen ja inhibition vuorovaikutukseen refleksikeskuksissa.

hermoston soluorganisaation käsitteellä on tärkeä rooli refleksitoiminnan mekanismien selvittämisessä. Espanjalainen histologi S. Ramon y Cajal osoitti, että hermosolu on hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Tämä synnytti käsitteen refleksikaarten neuronaalisesta organisaatiosta ja vahvisti käsitteen synapsi, interneuronaalisen kontaktin laite ja synaptinen (eli interneuronaalinen) eksitatoristen ja inhiboivien impulssien välittäminen refleksikaarissa (Sherrington, 1906).

luokitus. Refleksien moninaisuus johti erilaisten luokittelujen kehittymiseen. Refleksit voidaan luokitella mukaan anatominen järjestely keskiosan refleksikaaret, jotka ovat niiden hermokeskukset, kuten (1) spinal, johon neuronit sijaitsevat selkäytimen, (2) bulbar, toteutetaan osallistumalla ydin oblongata neuronien, (3) mesencephalic, toteutetaan osallistumalla keskiaivojen neuronien, tai (4) aivokuoren, toteutetaan osallistumalla pikkuaivojen neuronien. Refleksogeenisten vyöhykkeiden eli vastaanottavien kenttien sijainnin mukaan refleksit ovat ekseroseptisia, proprioseptisia tai interoseptisia.

refleksit voidaan luokitella efektorien tyypin ja toiminnan mukaan myös (luustolihasten) motorisiksi reflekseiksi—esimerkiksi fleksori—, ojentaja—, tuki-ja stokineettisiksi-tai sisäelinten autonomisiksi reflekseiksi-ruoansulatus -, sydän -, eritys-ja eritysreflekseiksi. Refleksikaarten neuronaalisen organisaation monimutkaisuudesta riippuen ne voidaan jakaa monosynaptisiin reflekseihin, joiden kaaret koostuvat afferentista hermosolusta ja efferentistä hermosolusta, kuten patellarefleksi, tai monisynaptisiin reflekseihin, joiden kaarissa on myös yksi tai useampi interneuroni, kuten fleksorefleksi. Mitä tulee niiden vaikutukseen efektoritoimintaan, refleksit voivat olla kiihottavia, eli aiheuttaa tai tehostaa (helpottaa) efektoritoimintaa, tai inhibitorisia, eli heikentää ja tukahduttaa tällaista toimintaa, esimerkiksi sympaattisen hermon refleksikiihtyvyys ja vagushermon hidastuminen tai sykkeen lopettaminen.

refleksit voidaan luokitella myös sen mukaan, mikä on niiden biologinen merkitys koko eliölle, esimerkiksi puolustus – (tai suojarefleksit), seksuaaliset ja orientoivat refleksit.

Pavlov perusteli kaikkien refleksien jakamista alkuperän, mekanismin ja biologisen merkityksen mukaan ehdollistettuihin ja ehdollistettuihin reflekseihin. Ensin mainitut ovat perinnöllisesti kiinteitä ja lajikohtaisia, mikä määrittää niiden kaarien afferenttien ja efferenttien refleksiyhteyden pysyvyyden. Ehdollistuneet refleksit saadaan yksilön elinaikana, kun eliön eri afferenttien ja efferenttien laitteiden välillä on tilapäinen yhteys (ehdollistettu sulkeutuminen). Koska korkeammilla eläimillä (selkärankaisilla) muodostuu ehdollistunut väliaikainen yhteys aivokuoren välttämättömään osallistumiseen, ehdollistuneita refleksejä kutsutaan myös aivokuoren reflekseiksi.

ehdollistuneiden refleksien biologinen tehtävä on säätää homeostaasia ja säilyttää eliön eheys, kun taas ehdollistuneiden refleksien tehtävänä on varmistaa mahdollisimman herkkä sopeutuminen muuttuviin ulkoisiin olosuhteisiin.

termiä ”refleksi” käytetään myös muista reaktioista, vaikka keskushermostoon eivät liity esimerkiksi ääreishermoston toteuttamat aksonirefleksit ja paikalliset refleksit.

mekanismi ja ominaisuudet. Refleksit saavat yleensä alkunsa, kun ulkoiset tai sisäiset tekijät eli näiden vyöhykkeiden reseptorien riittävät ärsykkeet stimuloivat sopivia refleksogeenisiä vyöhykkeitä. Reseptoreissa syntyvä eksitaatio-impulssien purkautuminen-tapahtuu afferenttien hermojohtimien kautta aivoihin tai selkäytimeen, jossa se välittyy afferentista hermosolusta joko suoraan efferentiin neuroniin (kahden neuronin kaari) tai yhden tai useamman interneuronin (polyneuronin kaari) kautta. Efferent neuroneissa eksitaatio välittyy efferenttien hermosyiden kautta päinvastaiseen suuntaan-aivoista tai selkäytimestä eri ääreiselimiin (efektoreihin), esimerkiksi luustolihaksiin, rauhasiin ja verisuoniin—ja refleksivaste indusoituu eli tapahtuu toiminnallisen aktiivisuuden muutos.

refleksivaste jää aina jälkeen reseptorien stimulaation aloittamisesta. Tätä viiveaikaa kutsutaan latenssijaksoksi. Se vaihtelee refleksin monimutkaisuuden mukaan millisekunnista useisiin sekunteihin.

eksitaatio tapahtuu refleksikaarissa yhteen suuntaan, afferentista neuroniin-ei koskaan vastakkaiseen suuntaan. Tämä ominaisuus refleksi johtuminen johtuu kemiallisen mekanismin interneuronal synaptisen lähetyksen, joka koostuu pohjimmiltaan muodostumista ja vapauttaa hermopäätteitä erityisiä kemiallisia välittäjiä, esimerkiksi asetyylikoliini ja epinefriini, jotka kiihottavat tai estävät neuronien kanssa, joiden kanssa erityisesti päätteet muodostavat synaptisia yhteyksiä.

refleksien ominaisuudet-voimakkuus, kesto ja dynamiikka—määräytyvät sekä stimulaation ehdoista (riittävyys, voima, kesto, sijainti) että itse refleksilaitteen toimintatilasta (Tausta) (kiihtyvyys, muista hermokeskuksista tulevat impulssit, väsymys) ja muista sisäisistä tekijöistä.

integraatio ja koordinointi. Refleksit eivät tapahdu eristyksissä. Ne yhdistetään (integroidaan) monimutkaisiin reflekseihin, joilla on selvä toiminnallinen ja biologinen merkitys. Esimerkiksi raajan hyvin yksinkertainen refleksivaste kipuun-taipumisrefleksi (raajan taipuminen ja vetäytyminen)—on monimutkainen monikomponenttinen toiminta, johon liittyy joidenkin lihasten tahaton supistuminen, toisten estyminen ja muutokset hengitysteiden ja sydämen toiminnassa. Käyttäytymistä säätelevien refleksien, kuten suunnistusrefleksien, ravinnon hankinnan, puolustuksen ja seksuaalisten refleksien, organisointi on vielä monimutkaisempaa. Tällaiset refleksit sisältävät elementtejä, joissa kaikki elimet ovat jossain määrin mukana.

refleksien integroinnista vastaavia prosesseja nimitetään termillä ” koordinaatio.”Koordinaatio merkitsee olennaisesti herätyksen ja eston yhdistämistä neuronien järjestelmässä, jotka osallistuvat erilaisten kompleksisuuksien refleksien muodostumiseen. Näiden vuorovaikutusten mekanismien intiimiä luonnetta tutkitaan erityisesti menetelmällä, jossa mikroelektrodien solunsisäisiä neuronien sähköisiä reaktioita tallennetaan silloin, kun refleksit aktivoituvat reseptorien tai afferenttien hermojen stimulaation avulla. Neuronien synaptisessa laitteessa, joka sisältää muutamasta sadasta 5 000 tai 6 000 synaptista kontaktia hermosolua kohden, on sekä eksitatorisia että inhibitorisia synapseja. Kun edelliset ovat aktiivisia impulssien virran vuoksi, negatiivinen sähköinen reaktio syntyy hermosolussa ja stimuloi muiden impulssien purkautumista. Kun jälkimmäiset ovat aktiivisia, tapahtuu positiivinen sähköinen reaktio, joka estää tai estää magnetoinnin välittymisen hermosolussa. Synapsien aktivaation kvantitatiiviset suhteet (lukumäärä ja voimakkuus) määrittävät refleksikeskuksen neuronien osallistumisen merkityksen ja laajuuden tietyn refleksin toteutuksessa.

koordinaatioprosessia, joka yhdistää eri kompleksisuuksien refleksit, voidaan pitää eksitaation ja inhibition jakautumisena hermojärjestelmissä, jotka osallistuvat näiden reaktioiden toteuttamiseen, näitä reaktioita vastaavan tietyn spatiaalisen ja ajallisen ohjelman mukaisesti. Biologinen kybernetiikka tutkii tekijöitä, jotka synnyttävät periaatteita näiden ohjelmien muotoiluun. Palautemekanismilla saavutetaan suuri liikkeiden koordinaatio. Sisäisten suhteiden laaja konvergenssi, jolle on ominaista satojen ja tuhansien neuronien synaptiset kontaktit muihin neuroneihin, jotka suorittavat erilaisia toiminnallisia rooleja, on perustana olettamukselle, että refleksien vaikutusmekanismit perustuvat stokastiseen (probabilistiseen) periaatteeseen eikä staattiseen, ennalta määrättyyn refleksikaarien järjestämiseen.

patologiset refleksit. Patologisia refleksejä on kahdenlaisia. Ensimmäiseen tyyppiin kuuluvat refleksit, jotka ovat epätavallisia aikuisilla (ne ovat joskus ominaisia fylogenian tai ontogenian varhaisemmille vaiheille) ja jotka ilmenevät rakenteellisen tai toiminnallisen vamman jälkeen keskushermoston eri osiin. Niitä käytetään neurologisten sairauksien diagnosoinnissa (esimerkiksi Babinskin refleksi ja patologinen imurefleksi). Tilaa, jossa refleksit ovat alhainen intensiteetti tai puuttuu kutsutaan hyporefleksia tai arefleksia, vastaavasti. Jos refleksit ovat liioiteltuja tai epätasaisia, tilaa kutsutaan hyperrefleksiaksi tai anisorefleksiaksi.

toinen patologisen refleksin tyyppi sisältää riittämättömät ja biologiselta kannalta epäsopivat reaktiot joihinkin, yleensä supervahvoihin, sisäisiin tai ulkoisiin ärsykkeisiin.

patologiset ehdollistuneet refleksit erotetaan toisistaan. Joukossa entinen ovat pulmonocoronary refleksi (sydänpysähdys jälkeen ärsytystä jonkin osan Tunica intima keuhkovaltimon jonka roskan), renorenal refleksi (spasmi yhden virtsajohdin jälkeen ärsytystä muiden jonka calculus), ja hepatocoronary refleksi (spasmi sepelvaltimoiden alusten hyökkäyksen aikana maksan koliikki). Ratkaiseva tekijä patologisten ehdoitta tapahtuvien refleksien muodostumisessa on parabioosi, ilmiö, joka kehittyy hermorakenteissa supervahvan stimulaation seurauksena ja, kuten N. E. Vvedenskii (1901) ja I. P. Razenkov (1923-24) on vastuussa vastausten paradoksaalisuudesta.

patologiset refleksit indusoituvat ärsykkeistä, jotka ovat luonnostaan välinpitämättömiä kehon kannalta, mutta ovat aiemmin Yhdistyneet supervahvoihin ehdoitta ehdollistuneisiin ärsykkeisiin. Esimerkiksi sepelvaltimon kouristus, joka johtuu vuorikiipeilystä tuulisella säällä (stressi-stenokardia), voi uusiutua, jos potilas vain laskeutuu vuorelta hyvällä säällä. Patologiset refleksit eroavat tavallisista (fysiologisista) ehdollistuneista reflekseistä siinä, että ne muodostuvat yhden ärsykeyhdistelmän jälkeen ja säilyvät pitkään ilman vahvistusta. Patologiset refleksit voivat olla joidenkin sisäsairauksien taustalla.