Les amphibiens n’étaient pas les premiers tétrapodes, mais en tant que groupe, ils ont divergé du stock qui allait bientôt, au sens paléontologique, devenir les amniotes et les ancêtres des reptiles et des amphibiens modernes. Les tétrapodes sont les descendants d’un groupe de poissons sarcoptérygiens (à nageoires lobées). Précisément quel groupe de sarcoptérygiens est encore débattu, bien que le consensus soit passé des poissons-poumons (ordre des Dipnoi) à un ancêtre au sein d’un groupe de poissons apparentés: famille Panderichthyidae de l’ordre des Osteolepiformes ou poissons de l’ordre des Porolepiformes. Les interrelations de ce groupe de poissons sarcoptérygiens ont diverses interprétations, bien que leur monophylie (dérivation d’un ancêtre commun) soit hautement probable. Cet aspect signifie qu’ils partagent tous une morphologie similaire et possèdent des traits qui ont servi de prédécesseurs structurels pour l’évolution des adaptations terrestres.
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Les premiers tétrapodes n’étaient pas des animaux terrestres. Au lieu de cela, ils étaient probablement entièrement aquatiques et vivaient probablement dans des eaux peu profondes et une végétation dense. On ignore quelles forces évolutives ont entraîné la transition des nageoires aux membres, bien qu’une hypothèse suggère que les appendices limbiques étaient plus efficaces pour aider un prédateur traquant à se déplacer dans une végétation dense. Une hypothèse alternative propose que les membres des nageoires ont été utilisés par les premiers vertébrés terrestres pour passer d’un bassin de séchage à un bassin de séchage; cette hypothèse est largement écartée en raison d’autres adaptations terrestres nécessaires pour survivre à un voyage ardu et desséchant. La transformation des vertébrés d’un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre s’est étendue sur plus de 80 millions d’années, du Début du Dévonien au début du Pennsylvanien.
L’ancêtre sarcoptérygien possédait deux traits nécessaires à l’évolution d’un animal terrestre à membres : les poumons, qui fournissent la capacité de respirer de l’air, et les appendices avec un support squelettique interne s’étendant au-delà de la masse musculaire du tronc. Les poumons sont apparus chez les poissons osseux bien avant la transition poisson-tétrapode. Ils existaient chez les ancêtres des poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii) et des poissons à nageoires charnues (Sarcopterygii). Dans le premier cas, les poumons ou les sacs aériens devenaient des vessies de natation pour la régulation de la flottabilité, et dans le second, les poumons étaient utilisés pour la respiration aérienne.
La respiration aérienne nécessite un cycle de flux d’air entrant et sortant du poumon. Ce flux rafraîchit l’air et fournit un gradient de diffusion abrupt pour l’échange d’oxygène et de dioxyde de carbone à travers l’interface tissulaire séparant l’air et le sang. La respiration (c’est-à-dire la ventilation) chez les poissons utilise la pression de l’eau, le poisson remontant à la surface et avalant de l’air. En fermant la bouche, le poisson plonge; parce que la tête est plus basse que le sac à air, la pression de l’eau au fond de la bouche force l’air vers l’arrière dans les « poumons. »Le processus est inversé lorsque le poisson remonte à la surface, expulsant l’air des poumons avant de casser la surface pour une autre gorgée d’air. À partir de cette ventilation buccale passive (cavité buccale), les premiers tétrapodes ont développé un mécanisme de pompe buccale entraîné par les muscles. La pompe buccale reste fonctionnelle chez les amphibiens vivants.
La transition des nageoires aux membres a commencé dans l’eau et s’est probablement terminée chez un animal largement aquatique. En raison de la flottabilité de l’eau, la structure évolutive des membres a mis l’accent sur la flexibilité (le développement d’articulations qui se courbent en angle plutôt que de se courber) sur le support. Les membres n’avaient pas à supporter toute la masse corporelle, plutôt une fraction du total. Au lieu de soutenir, les membres poussaient simplement le poisson-tétrapode vers l’avant, probablement lorsque le poisson marchait au fond d’un plan d’eau. La séquence de mouvement des membres aurait été la séquence diagonale standard largement utilisée par les animaux quadrupèdes. Vraisemblablement, les premiers changements ont impliqué le développement des articulations du genou, du coude, de la cheville et du poignet. Parallèlement, la section des rayons de la nageoire diminuerait de taille. Finalement, il serait perdu et remplacé par des éléments squelettiques. Comme l’animal passait plus de temps hors de l’eau, les membres devaient supporter le poids corporel total pendant de plus longues périodes, de sorte que la sélection naturelle favoriserait un squelette plus fort et étroitement lié.
Ce renforcement a nécessité l’ancrage ferme de la ceinture pelvienne au squelette axial (colonne vertébrale) car les membres postérieurs doivent soutenir le corps tout en fournissant la force propulsive principale dans la locomotion des tétrapodes. La ceinture pectorale s’attache au crâne chez les poissons; cependant, comme les membres antérieurs sont devenus la principale force de direction dans la locomotion des tétrapodes, l’animal a besoin d’un cou flexible et la ceinture pectorale a perdu son attachement au crâne. La sélection a également favorisé une colonne vertébrale plus rigide pour contrer le plein effet de la gravité lors de la locomotion terrestre. Le support entre les vertèbres était parallèle au développement de processus de glissement et de chevauchement qui lient fermement les vertèbres adjacentes. Ces procédés procuraient une rigidité verticale et permettaient une flexibilité latérale. Les modifications de la musculature ont favorisé l’extension et la flexion des membres et ont fortement lié les ensembles adjacents de vertèbres et leurs ceintures à la colonne vertébrale.
D’autres changements anatomiques associés à une transition vers un mode de vie terrestre comprenaient des modifications des structures d’alimentation, de la peau et des organes sensoriels. L’alimentation terrestre nécessitait une plus grande mobilité de la tête pour déplacer la bouche vers la nourriture, et la langue s’est développée pour favoriser la manipulation de la nourriture une fois dans la bouche. Grâce au développement des tissus kératiniques, la peau est devenue un peu plus résistante à la dessiccation (déshydratation) et mieux équipée pour résister à l’abrasion par frottement accrue de l’air et des particules (telles que le sable et la poussière) de l’environnement terrestre. Pour s’adapter à ce nouvel environnement, la sélection naturelle a favorisé les ajustements des organes sensoriels. Le système de lignes latérales a disparu et les yeux ont été adaptés à la vision à travers un milieu aérien. La réception du son est devenue plus importante et des éléments auditifs sont apparus. La chambre nasale est devenue un canal double : un canal permettait le passage de l’air pour la respiration, tandis que l’autre permettait l’absorption des odeurs (olfaction).
Dans la forme et l’habitat, les types ancestraux de poissons tels que Eusthenopteron ou Panderichthys étaient quelque peu différents des premiers tétrapodes, Ichthyostega ou Acanthostega. Les deux groupes avaient de lourds corps fusiformes (environ 1 mètre de long); têtes lourdes et pointues avec de grandes bouches; appendices courts et robustes; et queue épaisse à ailettes. Cette transition des poissons aux tétrapodes s’est produite pendant la période Dévonienne, et les Ichthyostegalia, un groupe de tétrapodes ressemblant à des amphibiens qui comprenait Ichthyostega, a persisté pendant une grande partie de la fin de l’époque Dévonienne. Par la suite, il y a une lacune dans les archives fossiles. Lorsque les tétrapodes réapparaissent à la fin du Mississippien, les nouveaux tétrapodes sont à la fois des amphibiens et des anthracosaures, un groupe de tétrapodes avec quelques traits de reptiles. Des dizaines d’amphibiens et d’anthracosaures ont vécu de la fin du Mississippien et du Pennsylvanien. Les vrais amphibiens comprenaient des édopoïdes, des éryopoïdes, des colostéides, des trimérorhachoïdes et des microsaures. Les représentants des anthracosaures comprenaient les embolomères, les baphétidés et les limnoscelidés. Les nectridéens et les aistopodes sont souvent identifiés comme des amphibiens, mais ils pourraient être mieux regroupés avec les anthracosaures ou répertoriés séparément.
Courtesy of the Royal Scottish Museum, Edinburgh; photographie, Agence Photographique d’histoire Naturelle
Les amphibiens ont montré la plus grande diversité de structure et de mode de vie. Les colostéidés étaient de petits animaux aquatiques allongés aux membres bien développés. Les aistopodes ressemblant à des anguilles étaient de délicates créatures sans membres; tous mesuraient moins de 100 cm (environ 39 pouces) de long et vraisemblablement aquatiques ou semi-aquatiques; leurs crânes fragiles empêchaient probablement une existence fouisseuse. Les microsaures, comme leur nom l’indique, étaient de petits amphibiens ressemblant à des lézards (ou à des salamandres), de moins de 15 cm (6 pouces) de longueur totale. Tous les microsaures avaient des membres bien développés, bien qu’ils soient parfois petits par rapport au corps et à la queue. Leur apparence et leur diversité suggèrent un mode de vie varié similaire à celui des salamandres modernes.
Bien que la plupart des amphibiens de la période Carbonifère (358,9 millions à 298.il y a 9 millions d’années) étaient relativement petits et principalement aquatiques, certains eryopoïdes — tels que les Eryops — étaient des animaux terrestres de grande taille (jusqu’à 2 mètres), à membres forts, au corps robuste. De nombreux groupes d’amphibiens et d’anthracosaures du Carbonifère ont persisté jusqu’au début du Permien (il y a 298,9 millions à 251,9 millions d’années). Le climat permien devient de plus en plus aride, et ce changement semble favoriser les amniotes, qui deviennent progressivement plus abondants et diversifiés à cette époque. En raison de ces conditions climatiques changeantes, les anciens groupes d’amphibiens ont largement disparu à la fin de la période permienne.
La période du Trias (il y a 251,9 millions à 201,3 millions d’années) révèle peu de fossiles d’amphibiens, bien qu’un — Triadobatrachus massinoti, du début du Trias — soit particulièrement important. Bien que cet amphibien ait de nombreux traits ressemblant à des grenouilles, ce n’est pas une vraie grenouille. Il a les longues pattes, le tronc raccourci et la tête large de la forme typique du corps de la grenouille. Les vertèbres caudales n’étaient pas fusionnées, ne formant pas encore l’urostyle en forme de tige, mais elles se trouvaient à l’intérieur de l’arche formée par une ilia allongée. Par la suite, les tétrapodes ressemblant à des grenouilles disparaissent des archives fossiles jusqu’au Jurassique moyen. Les grenouilles du milieu du Jurassique (il y a 201,3 millions à 145 millions d’années) et par la suite possèdent la morphologie générale des grenouilles existantes. Ce groupe comprend une famille, les Discoglossidae, qui compte des espèces vivantes. La plupart des autres familles de grenouilles ne se trouvent pas dans les archives fossiles avant l’époque Paléocène ou Éocène entre 66 millions et 33,9 millions d’années.
Les albanerpetontidés ressemblant à des salamandres sont apparus en même temps que les grenouilles du Jurassique. Ils ont persisté tout au long du reste de l’ère mésozoïque (il y a 251,9 millions à 66 millions d’années) et jusqu’au début du Néogène (il y a 23 millions à 2,6 millions d’années), mais ils ne semblaient pas rayonner au-delà de quelques espèces. Bien qu’ils ressemblent à des salamandres, les albanerpetontidés sont au mieux le groupe frère de l’ordre des Caudata. Un groupe de salamandres, les Batrachosauroididae, est apparu à la fin du Jurassique et a persisté jusqu’au début du Pliocène. Le groupe le plus diversifié de salamandres vivantes, les Salamandroidea (un sous—ordre de l’ordre Caudata), a évolué vers la fin de la période jurassique – les plus anciens membres fossiles connus de la lignée étant Qinglongtriton et Beiyanerpeton. Cependant, la plupart des familles de salamandres modernes ne sont apparues qu’au début de l’ère cénozoïque (il y a 66 millions d’années à nos jours).
En revanche, un seul cæcilien est connu depuis le début du Jurassique, et quelques vertèbres cæciliennes ont été trouvées dans des couches rocheuses datant de la fin du Crétacé (il y a 145 à 66 millions d’années). Seule une dispersion de restes fossiles a été trouvée dans des couches rocheuses plus récentes.