1.05.6.1 Le jeu brutal comme Antécédent d’un Comportement agressif
Les juvéniles de la plupart des espèces adoptent des comportements agonistes qui ressemblent au moins superficiellement à une agression adulte. Ces comportements sont appelés jeu rugueux ou combat de jeu. En commun avec l’agression adulte, le jeu rude et dégringolade juvénile comprend des manœuvres offensives et défensives dans lesquelles les animaux attaquent, mordent, épinglent, luttent, se retournent et fuient. Contrairement à l’agression des adultes, le jeu rude des juvéniles n’implique pas de compétition pour les ressources, le territoire ou les partenaires. Chez la plupart des espèces, y compris les humains, les mâles juvéniles se livrent à un jeu plus rude que les femelles. Le jeu rude prédomine lors des interactions sociales chez les animaux prépubères et juvéniles et diminue progressivement au cours de la maturation pubertaire. En général, l’agression manifeste est relativement rare par voie prépubère et augmente de manière concomitante avec la maturation de la reproduction et l’augmentation associée des concentrations circulantes de stéroïdes gonadiques.
Le remplacement progressif des combats de jeu par des combats « sérieux » au cours de l’ontogenèse, associé au biais masculin dans le jeu rude, invite à conclure que les combats de jeu et les combats d’adultes sont un continuum de développement dans lequel les combats de jeu sont la forme immature de l’agression adulte. Cependant, sur la base de plusieurs sources de preuves tirées principalement d’études sur des rats et des hamsters, Pellis et ses collègues soutiennent que les combats de jeu et l’agression des adultes sont des comportements distincts, et que les combats de jeu ne sont pas une pratique pour les compétences de combat des adultes, mais plutôt une pratique pour les compétences et compétences sociales générales (Pellis et Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Tout d’abord, les combats de jeu et les combats d’adultes ont des topographies différentes. Dans les combats de jeu, les attaques sont lancées vers la tête et la nuque, tandis que dans les combats sérieux, les attaques sont lancées vers la croupe (Pellis et Pellis, 1988; Wommack et coll., 2003; Taravosh-Lahn et Delville, 2004). Les manœuvres défensives pendant le jeu et les combats pour adultes diffèrent également. Pour échapper à une attaque, les rats mâles juvéniles tournent complètement leur corps en décubitus dorsal, mais les adultes ne tournent que partiellement de sorte que leurs pattes arrière restent au sol (Pellis, 2002). Les combats de jeu se caractérisent également par de fréquents renversements de rôles; par exemple, le chasseur peut soudainement se retourner et devenir le chasseur, ou un animal plus grand peut s’auto-handicaper volontairement, laissant un animal plus petit épingler ou poursuivre le plus grand (examiné dans Pellis et Pellis, 2007). De tels renversements de rôle sont rares dans l’agression adulte. De plus, les rats en bas âge (avant le sevrage) présentent des tactiques défensives semblables à celles des adultes, qui sont ensuite remplacées par des tactiques juvéniles (Pellis et Pellis, 1997). Ainsi, il ne semble pas que les schémas moteurs spécifiques des combats de jeu juvéniles soient des formes immatures ou plus simples de combats d’adultes. Deuxièmement, bien que la fréquence des combats de jeu diminue au cours de la maturation pubertaire, les combats de jeu ne sont pas uniques à la période juvénile, et les combats de jeu et les combats d’adultes peuvent et se produisent à l’âge adulte (Pellis et Pellis, 1988). Cependant, lorsque des combats de jeu se produisent chez des animaux adultes, ils sont plus susceptibles de dégénérer en combats d’adultes, probablement parce que les adultes ont une tolérance réduite les uns envers les autres (Pellis et Pellis, 1988). Troisièmement, les combats de jeu et les combats d’adultes semblent avoir des valences opposées. En prévision du jeu et pendant le jeu, les rats émettent des vocalisations ultrasoniques de 50 kHz, associées à des stimuli gratifiants et à un effet social positif. En revanche, lors de situations menaçantes, y compris les combats intermales, les rats émettent des vocalisations de 22 kHz, qui sont associées à des stimuli aversifs et à des effets sociaux négatifs (Knutson et al., 1998; examiné dans Knutson et coll., 2002). Ainsi, les combats de jeu et l’agression des adultes semblent impliquer différents états psychologiques. Quatrièmement, les corrélats neurochimiques du jeu juvénile des rats mâles et de l’agression des adultes ne sont pas identiques. Plus précisément, le jeu juvénile est associé à une diminution des taux hypothalamiques de cholécystokinine (CCK), alors que la soumission lors de rencontres agressives chez l’adulte ne l’est pas (Burgdorf et al., 2006). Cette découverte soutient l’idée que le jeu juvénile a une valence positive à la lumière du fait que des niveaux élevés de CCK dans le cortex sont associés à un comportement de soumission pendant l’agression adulte et à des états affectifs négatifs (Knutson et al., 2002; Panksepp et coll., 2004). Enfin, les occasions de s’engager dans des jeux difficiles pendant la période juvénile semblent faciliter le développement des habiletés et des compétences sociales et, le cas échéant, conduire à une réduction des rencontres agressives manifestes à l’âge adulte (Pellis et Pellis, 2007; Cooke et Shukla, 2011; Panksepp et Scott, 2012). Par exemple, les rats adultes privés de jeu ne semblent pas avoir appris les stratégies comportementales qui signalent la soumission à un rat dominant, et ce manque de compétence sociale ne fait qu’inviter plus d’agressivité (Von Frijtag et al., 2002). Ensemble, ces éléments de preuve ne soutiennent pas l’idée que le jeu de combat est une pratique pour l’agression des adultes.
La relation entre les combats de jeu et l’agression des adultes est perçue différemment par Delville et ses collègues, qui soutiennent qu’il s’agit des mêmes comportements exprimés à différents stades de développement (Delville et al., 2003; Cervantes et coll., 2007; Wommack et Delville, 2007). Sur la base de leurs études approfondies sur le développement de l’agression chez les hamsters syriens, ils soutiennent que les attaques de combat de jeu sont similaires aux attaques d’adultes dans l’intention, même si la partie du corps qui est la cible de l’attaque est différente aux deux âges (tête vs arrière), car les jeunes et les adultes flanquent pendant les interactions agonistiques comme moyen de communiquer le statut dominant / subordonné. De plus, parce que l’inhibiteur sélectif de la recapture de la sérotonine, la fluoxétine, inhibe à la fois les combats de jeu juvéniles et l’agression adulte, il semble y avoir une neurobiologie sous-jacente commune (Delville et al., 2003). La clé pour résoudre ces points de vue opposés sur la question de savoir si le combat de jeu est une forme immature d’agression adulte peut résider dans les différentes méthodologies utilisées pour évaluer les interactions agonistiques. Pellis et ses collègues ont étudié les combats de jeu presque exclusivement parmi des frères et sœurs logés en groupe ou des mâles familiers dans des environnements familiers, tandis que Delville et ses collègues ont étudié les combats de jeu presque exclusivement en utilisant un paradigme résident-intrus dans lequel le résident est isolé socialement depuis le sevrage et l’intrus est un animal plus jeune et plus petit. Ces dernières conditions créent de la concurrence et favorisent les réponses agressives d’un résident favorisé. Par conséquent, les interactions agonistiques entre les mâles juvéniles dans ces circonstances peuvent en fait être une agression de type adulte pour la défense du territoire, malgré le jeune âge et le statut reproducteur immature de l’animal, et une topographie différente du comportement agressif. Ainsi, la distinction entre les combats de jeu et les combats d’adultes peut ne pas reposer tant sur l’âge de l’animal que sur le fait de savoir si des enjeux sont impliqués ou non.
À titre d’exemple, la rivalité fraternelle entre jumeaux hyènes tachetés implique une agression manifeste et peut entraîner un siblicide (Frank et al., 1991; Wahaj et coll., 2007). L’agression fraternelle au cours de la première année de vie chez les hyènes établit une relation de rang au sein de la portée et est principalement liée à la compétition pour le lait et la nourriture. L’agression des frères et sœurs est plus intense lorsque les proies locales sont rares et ont tendance à être plus élevées dans les portées de femelles de bas rang, qui sont désavantagées pour accéder aux ressources au sein du clan (Wahaj et Holekamp, 2006). Ainsi, le siblicide chez les hyènes n’est pas obligatoire, comme proposé précédemment, mais est relativement rare et facultatif, se produisant lorsque les ressources maternelles sont insuffisantes pour soutenir deux petits (Smale et al., 1999). Cet exemple renforce l’idée que la distinction entre les combats de jeu et l’agression n’est pas l’âge en soi, mais plutôt la question de savoir si la concurrence pour les ressources est impliquée.