Cycle biologique et Dynamique d’une seule population
Le cycle biologique du crabe de Dungeness est également bien connu. Il existe plusieurs études sur le taux de croissance (par exemple, Botsford, 1984; Wainwright et Armstrong, 1993). Dans le nord de la Californie, les crabes mâles entrent dans la pêche principalement à l’âge de 3, 4 et 5 ans. Il y a un cline latitudinal dans le taux de croissance, avec une croissance plus lente vers le nord, mais cela peut être le résultat de différences de température (Wainwright et Armstrong, 1993). La mortalité naturelle est mal connue, mais on suppose souvent une valeur de 0,3 par année (Botsford et Wickham, 1978).
La phase larvaire est assez bien étudiée, mais les schémas de dispersion sont encore mal connus. Les œufs éclosent vers le début de l’année civile, et cinq stades zoéaux durent plusieurs mois, suivis d’un stade mégalopal d’une durée d’environ un mois. À partir d’échantillons de plancton de stades larvaires tardifs sur plusieurs années, la mortalité a été estimée à 0,0061 par jour au stade larvaire (Hobbs et al., 1992). Le comportement migratoire vertical de Diel commence au dernier stade zoéal et est le plus fort au stade mégalopal (Hobbs et Botsford, 1992; Jamieson et al., 1989). Le régime alimentaire des stades larvaires n’est pas connu, mais l’analyse de la teneur en isotopes de l’azote indique qu’ils sont omnivores (Kline, 2002). Après le stade larvaire, certains crabes dormeurs juvéniles s’installent près de la côte, tandis que d’autres s’installent ou migrent dans les baies et les estuaires (Armstrong et al., 2003; Roegner et coll., 2003). La disponibilité de grandes baies et estuaires varie le long de la côte (par ex., la baie de San Francisco au sud et le port de Grays, la baie de Willipa et l’estuaire du fleuve Columbia au nord; Fig. 8-10).
Le recrutement varie de manière cyclique à chaque point de la côte du courant californien, sauf à l’extrémité sud de l’aire de répartition pêchée, où la population s’est effondrée à de faibles niveaux à la fin des années 1950 (Fig. 8-10). L’explication de ce comportement cyclique a attiré une attention considérable de la recherche. De nombreuses études (revues dans Botsford et al., 1989; et Botsford et Hobbs, 1995) ont permis de s’entendre sur le fait qu’il est probablement le résultat d’une combinaison de mécanismes dynamiques de population endogènes et de forçage environnemental exogène, mais pas de mécanismes prédateur-proie avec le saumon ou l’homme comme prédateur (Botsford et al., 1995)., 1983).
Le mécanisme endogène est un recrutement compensatoire dépendant de la densité avec cannibalisme (Botsford et Hobbs, 1995), un ver prédateur d’œufs (Hobbs et Botsford, 1989) et une fécondité dépendante de la densité (McKelvey et al., 1980) en tant que mécanismes biologiques possibles. L’évaluation de la probabilité relative de ces trois mécanismes biologiques a été basée sur les conditions de comportement cyclique développées à partir de modèles structurés selon l’âge, comme décrit à la section I. Cette évaluation a consisté à (1) comparer la période des cycles avec celle attendue des modèles de chaque mécanisme et (2) déterminer si chaque mécanisme a provoqué une pente suffisamment raide de la fonction de survie du recrutement pour provoquer des cycles (voir les revues de Botsford et al., 1989; et Botsford et Hobbs, 1995). Essentiellement, l’un des trois mécanismes peut provoquer des cycles de la période observée. La pente de la fonction de survie du recrutement n’a été déterminée que pour le ver prédateur des œufs, et il ne peut pas à lui seul provoquer les cycles, mais peut y contribuer. L’effet du cannibalisme sur la survie du recrutement n’a pas été quantifié et la fécondité dépendante de la densité n’a pas été directement observée. Une caractéristique intéressante de l’analyse de stabilité est que la récolte d’un seul sexe semble rendre les populations moins stables qu’elles ne le seraient autrement (Botsford, 1997).
Les sources potentielles de forçage environnemental ont été évaluées en calculant la covariabilité du relevé des prises avec diverses séries chronologiques environnementales, y compris divers indices de remontée des eaux (Peterson, 1973; Botsford et Wickham, 1975; Johnson et al., 1986), le transport côtier (McConnaughey et al., 1994) et les conditions générales chaudes/froides du courant californien (Botsford et Lawrence, 2001). Pour la plupart, ces mécanismes environnementaux influencent la phase larvaire. Sans surprise, les diverses variables motrices identifiées sont fortement corrélées dans le courant californien, où la température et le niveau de la mer sont élevés, et l’indice de remontée des eaux et le transport vers le sud sont faibles pendant El Niños, et l’inverse est vrai pendant La Niñas.
Tout au long de ces recherches sur les mécanismes endogènes et le forçage environnemental, une certaine attention a également été accordée à leur effet combiné grâce à (1) la comparaison des fonctions d’autocorrélation des séries chronologiques environnementales et démographiques (Botsford et Wickham, 1975), (2) la simulation de populations dépendantes de la densité forcées par l’environnement (Botsford, 1986) et (3) l’analyse des échelles de temps de la variabilité des populations non linéaires forcées par l’environnement (McCann et al., 2003). Le résultat essentiel commun à ces études est qu’une population stable de façon déterministe, mais proche des cycles de production, peut produire des cycles lorsqu’elle est influencée par un forçage environnemental non cyclique.
Pour résumer ces études sur le comportement cyclique de populations isolées isolées, il est fort probable qu’un mécanisme tel que le cannibalisme soit suffisamment fort dans ces populations pour être au moins proche de provoquer des cycles dans un modèle déterministe, et que l’influence non cyclique des conditions chaudes/ froides du courant californien sur la phase larvaire est suffisamment forte pour entraîner la covariabilité cyclique (Botsford et Lawrence, 2002; McCann et al., 2003). La variation des conditions chaudes à froides dans le courant californien comprend la variation des vents de remontée faibles à forts et du transport faible à fort vers le sud, en plus du changement de température (voir Botsford et Lawrence, 2002, pour des détails sur la covariabilité).
La persistance n’est pas une préoccupation pour la majeure partie de l’aire de répartition du crabe dormeur, car seuls les mâles peuvent être débarqués légalement dans la pêche. Avec la gestion d’un seul sexe, tant qu’il y aura suffisamment de mâles pour féconder un pourcentage élevé de femelles, la production d’œufs à vie restera élevée malgré la pêche intensive. L’évaluation des femelles du nord de la Californie indique que leur taux de fécondation n’a pas été réduit par la pêche (Hankin et al., 1997).
L’effondrement de la population de crabes dormeurs du centre de la Californie à la fin des années 1950 (voir (i) et (j) à la Fig. 8-10) a attiré une attention considérable sur la cause de son absence de persistance. Les causes présumées de l’effondrement de la population du centre de la Californie comprennent à la fois des explications sur la population unique et la métapopulation. Les explications de population unique sont (1) un changement environnemental tel qu’une augmentation de la température, ce qui, selon les études de laboratoire, a entraîné une mortalité accrue des œufs (Wild, 1980); (2) une diminution de la survie des estuaires; (3) un ver prédateur des œufs (Wickham, 1986); et (4) la présence d’équilibres multiples par la dynamique endogène des populations (Botsford, 1981). Le mécanisme des équilibres multiples implique une augmentation dépendante de la densité du taux de croissance des juvéniles causée par la réduction de la densité par les prélèvements de la pêche. La plus grande proportion de recrues atteignant des tailles plus grandes avec de plus grandes tendances cannibales bouleverse l’équilibre entre la mortalité et la reproduction dépendantes de la densité, enfermant la population dans un équilibre plus faible (cf., Collie et coll., 2004).
L’explication de la métapopulation est liée aux changements environnementaux de la fin des années 1950.Dans le courant californien, l’augmentation de la température suggérée par Wild et al. (1980), une cause possible de mortalité accrue des œufs serait également associée à un flux plus fort le long de la côte vers le nord (ou plus faible vers le sud). Comme l’ont noté Gaylord et Gaines (2001), une forte advection peut entraîner une extinction locale en amont de la distribution des espèces méroplanctoniques.