Expression génique régulée par l’oxygène chez les bactéries anaérobies facultatives

Chez les bactéries anaérobies facultatives telles que Escherichia coli, l’oxygène et d’autres accepteurs d’électrons influencent fondamentalement les voies cataboliques et anaboliques. E. coli peut se développer en aérobie par respiration et en l’absence d’O2 par respiration anaérobie avec du nitrate, du nitrite, du fumarate, du diméthylsulfoxyde et du N-oxyde de triméthylamine comme accepteurs ou par fermentation. L’expression des différentes voies cataboliques se fait selon une hiérarchie à 3 ou 4 niveaux. La respiration aérobie au niveau le plus élevé est suivie de la respiration de nitrate (niveau 2), de la respiration anaérobie avec les autres accepteurs (niveau 3) et de la fermentation. Chez d’autres bactéries, différentes cascades de régulation avec d’autres principes sous-jacents peuvent être observées. La régulation de l’anabolisme en réponse à la disponibilité d’O2 est également importante. Elle est causée par différentes exigences de cofacteurs ou de coenzymes dans le métabolisme aérobie et anaérobie et par l’exigence de différentes voies biosynthétiques indépendantes de l’O2 sous anoxie. La régulation se fait principalement au niveau transcriptionnel. Chez E. coli, on sait que 4 systèmes de régulation mondiaux sont essentiels au changement aérobie/anaérobie et à la hiérarchie décrite. Un système de capteur / régulateur à deux composants comprenant ArcB (capteur) et ArcA (régulateur transcriptionnel) est responsable de la régulation du métabolisme aérobie. La protéine FNR est une protéine transcriptionnelle capteur-régulateur qui régule les gènes respiratoires anaérobies en réponse à la disponibilité d’O2. L’activateur du gène FhlA régule le formiate fermentatif et le métabolisme de l’hydrogène avec le formiate comme inducteur. ArcA / B et FNR répondent directement à O2, FhlA indirectement par une diminution des niveaux de formiate en présence d’O2. La régulation du catabolisme nitrate / nitrite est effectuée par deux systèmes de capteur / régulateur à 2 composants NarX (Q) / NarL (P) en réponse au nitrate / nitrite. La coopération des différents systèmes de régulation au niveau des promoteurs cibles qui sont en partie sous contrôle transcriptionnel dual (ou multiple) provoque l’expression selon la hiérarchie. La détection des signaux environnementaux par les protéines ou domaines capteurs n’est pas encore bien comprise. Le FNR, qui agit vraisemblablement comme un capteur-régulateur cytoplasmique « à un composant », est suggéré pour détecter directement les niveaux d’O2 cytoplasmiques correspondant aux niveaux d’O2 environnementaux.

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