On pense que les poumons du livre ont évolué à partir de branchies du livre. Bien qu’ils aient une structure semblable à celle d’un livre, les branchies du livre sont externes, tandis que les poumons du livre sont internes. Les deux sont considérés comme des appendices parce que les poumons du livre se développent à partir des bourgeons des membres avant que les bourgeons ne s’aplatissent en lamelles segmentées.
Des branchies de livre sont encore présentes dans le Limulus des arthropodes marins (crabes en fer à cheval) qui en ont cinq paires, le lambeau devant eux étant l’opercule génital dépourvu de branchies. Les branchies de livre sont des appendices en forme de rabat qui effectuent les échanges gazeux dans l’eau et semblent avoir leur origine sous forme de pattes modifiées. À l’intérieur de chaque appendice, plus de 100 membranes minces en forme de pages, des lamelles, apparaissant comme des pages dans un livre, sont l’endroit où l’échange de gaz a lieu. Ces appendices se déplacent rythmiquement pour faire entrer et sortir le sang des lamelles et faire circuler l’eau dessus. La respiration étant leur but principal, ils peuvent également être utilisés pour nager chez les jeunes individus. S’ils sont maintenus humides, le crabe en fer à cheval peut vivre sur terre pendant de nombreuses heures.
Les branchies des crabes en fer à cheval sont développées à partir de la base des appendices abdominaux ou opisthosomiques. Ces cinq paires d’appendices sont en forme de lambeau et membraneux, la surface inférieure de chaque lambeau étant formée de nombreux plis en forme de feuille appelés lamelles. Ainsi, chaque branchie porte des centaines de fines lamelles membraneuses disposées comme des pages dans un livre. Chaque lamelle est munie de capillaires séparés de l’eau de mer extérieure par une paroi mince qui fait office de membrane osmorégulatrice. Le mouvement des organes maintient un débit d’eau constant pour les échanges gazeux. L’oxygène est diffusé dans l’eau et le dioxyde de carbone est expulsé. Les coxae de la dernière paire d’appendices portent de courts flagelles scopulés qui aident à nettoyer les branchies et servent à détecter la teneur en oxygène du courant d’eau.