réflexe

réponse d’un organisme médiée par le système nerveux central après stimulation des récepteurs par des agents environnementaux internes ou externes; elle se manifeste par l’apparition ou la modification de l’activité fonctionnelle d’organes individuels ou du corps dans son ensemble. Le terme « réflexe », issu des sciences physiques, souligne le fait que l’activité nerveuse est « réfléchie », c’est-à-dire qu’elle est une réponse aux influences de l’environnement externe ou interne. Le mécanisme structurel d’un réflexe est l’arc réflexe, qui comprend des récepteurs, un nerf sensoriel (afférent) qui conduit l’excitation des récepteurs vers le cerveau ou la moelle épinière, un centre nerveux situé dans le cerveau et la moelle épinière et un nerf efférent, qui conduit l’excitation du cerveau ou de la moelle épinière vers les organes effecteurs, c’est-à-dire les muscles, les glandes et les organes internes. La signification biologique des réflexes consiste en la régulation du travail des organes et de leurs interactions fonctionnelles pour maintenir la stabilité de l’environnement interne de l’organisme (homéostasie) tout en préservant son intégrité et sa capacité à s’adapter à l’environnement externe. L’activité réflexe du système nerveux assure l’intégrité fonctionnelle de l’organisme et contrôle l’interaction de l’organisme avec l’environnement extérieur, c’est-à-dire son comportement.

Histoire de l’étude des réflexes. Le concept de réflexes a été conçu pour la première fois par le philosophe français Descartes. Les anciens médecins, par exemple Galien au deuxième siècle, ont divisé les actions motrices humaines en actions volontaires, qui nécessitent la participation de la conscience à leur exécution, et les actions involontaires, qui sont effectuées sans la participation de la conscience. L’enseignement de Descartes sur le principe réflexe de l’activité nerveuse était basé sur le mécanisme des mouvements involontaires. L’ensemble du processus d’activité nerveuse, caractérisé par l’automatisme et le caractère involontaire, consiste en la stimulation de l’appareil sensoriel et la conduction des impulsions de l’appareil le long des nerfs périphériques vers le cerveau et du cerveau vers les muscles. À titre d’exemples, Descartes a cité le clignotement en réponse à l’apparition soudaine d’un objet sous ses yeux et le retrait d’un membre après l’application soudaine d’un stimulus douloureux. Il a décrit les impulsions conduites le long des nerfs périphériques par le terme « esprits animaux », qu’il a emprunté aux anciens médecins. Malgré l’aura spirituelle entourant le terme, Descartes y attachait une signification réelle et, pour son époque, complètement scientifique basée sur des idées de mécanique, de cinématique et d’hydraulique.

Les études de physiologistes et d’anatomistes du XVIIIe siècle tels que A. von Haller et G. Prochaska ont libéré les idées de Descartes de la terminologie métaphysique et du mécanicisme et les ont appliquées à l’activité des organes internes (plusieurs réflexes spécifiques à divers organes ont été trouvés). C. Bell et F. Magendie a apporté des contributions très importantes à la compréhension des réflexes et de l’appareil réflexe en montrant que les fibres sensorielles (afférentes) pénètrent dans la moelle épinière dans le cadre des racines postérieures, tandis que les fibres efférentes, telles que les fibres motrices, la quittent dans le cadre des racines antérieures. Cette découverte a permis à M. Hall, un médecin et physiologiste britannique, de faire avancer des idées claires sur l’arc réflexe et de faire un usage clinique extensif de la théorie des réflexes et de l’arc réflexe.

Des informations étaient disponibles dans la seconde moitié du 19ème siècle sur des éléments communs dans les mécanismes des deux mouvements volontaires entièrement liés aux manifestations de l’activité cérébrale et aux actions réflexes automatiques involontaires, opposées à l’activité cérébrale. Dans son étude Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov a soutenu que toutes les actions conscientes et inconscientes sont d’origine réflexe. Il a justifié l’idée de la signification universelle du principe réflexe dans les fonctions de la moelle épinière et du cerveau pour les mouvements involontaires et volontaires impliquant la conscience et l’activité cérébrale. Le concept de Sechenov a permis à I. P. Pavlov de découvrir des réflexes conditionnés. La découverte de l’inhibition centrale par Sechenov est l’aspect le plus important de la théorie du réflexe. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii et I. S. Beritashvili a fourni des preuves que les réflexes des arcs individuels sont coordonnés et intégrés dans l’activité fonctionnelle des organes en fonction de l’interaction de l’excitation et de l’inhibition dans les centres réflexes.

Le concept d’organisation cellulaire du système nerveux joue un rôle important dans l’élucidation des mécanismes de l’action réflexe. L’histologue espagnol S. Ramon y Cajal a montré que le neurone est l’unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux. Cela a donné naissance au concept d’organisation neuronale des arcs réflexes et a justifié le concept de synapse, appareil de contact interneuronal et transmission synaptique (c’est-à-dire interneuronale) des impulsions excitatrices et inhibitrices dans les arcs réflexes (Sherrington, 1906).Classification

. La variété des réflexes a conduit au développement de différentes classifications. Les réflexes peuvent être classés selon la disposition anatomique de la partie centrale des arcs réflexes, qui sont leurs centres nerveux, comme (1) rachidiens, impliquant des neurones situés dans la moelle épinière, (2) bulbaires, exécutés avec la participation de neurones médullaires oblongus, (3) mésencéphaliques, exécutés avec la participation de neurones du mésencéphale, ou (4) corticaux, exécutés avec la participation de neurones cérébraux. Selon la localisation des zones réflexogènes, ou champs réceptifs, les réflexes sont extéroceptifs, proprioceptifs ou interoceptifs.

Les réflexes peuvent également être classés selon le type et la fonction des effecteurs en tant que réflexes moteurs (des muscles squelettiques) — par exemple fléchisseur, extenseur, locomoteur et statocinétique — ou en tant que réflexes autonomes des organes internes — digestif, cardiovasculaire, excréteur et sécréteur. Selon le degré de complexité de l’organisation neuronale des arcs réflexes, ils peuvent être subdivisés en réflexes monosynaptiques, dont les arcs sont constitués d’un neurone afférent et d’un neurone efférent, tel que le réflexe rotulien, ou en réflexes multisynaptiques, dont les arcs contiennent également un ou plusieurs interneurones, tel que le réflexe fléchisseur. En ce qui concerne leur influence sur l’activité effectrice, les réflexes peuvent être excitateurs, c’est-à-dire provoquer ou intensifier (faciliter) l’activité effectrice, ou inhibiteur, c’est-à-dire affaiblir et supprimer une telle activité, par exemple l’accélération réflexe du rythme cardiaque par le nerf sympathique et le retard ou l’arrêt du rythme cardiaque par le nerf vague.

Les réflexes peuvent également être classés en fonction de leur signification biologique pour l’organisme dans son ensemble, par exemple, les réflexes de défense (ou de protection), sexuels et d’orientation.

Pavlov a justifié la division de tous les réflexes selon l’origine, le mécanisme et la signification biologique en réflexes inconditionnés et conditionnés. Les premiers sont héréditairement fixes et spécifiques à l’espèce, ce qui détermine la constance de la connexion réflexe entre les éléments afférents et efférents de leurs arcs. Les réflexes conditionnés sont acquis au cours de la vie d’un individu à la suite d’une connexion temporaire (fermeture conditionnée) entre les différents appareils afférents et efférents de l’organisme. Puisqu’une connexion temporaire conditionnée se forme chez les animaux supérieurs (vertébrés) avec la participation nécessaire du cortex cérébral, les réflexes conditionnés sont également appelés réflexes corticaux.

La fonction biologique des réflexes inconditionnés consiste à réguler l’homéostasie et à préserver l’intégrité de l’organisme, alors que la fonction des réflexes conditionnés est d’assurer l’adaptation la plus délicate possible aux conditions extérieures changeantes.

Le terme « réflexe » s’applique également à d’autres réactions, même si le système nerveux central n’est pas impliqué, par exemple les réflexes axones et les réflexes locaux exécutés par le système nerveux périphérique.

Mécanisme et propriétés. Les réflexes sont normalement provoqués par la stimulation des zones réflexogènes appropriées par des agents externes ou internes, c’est-à-dire par des stimuli adéquats des récepteurs de ces zones. L’excitation qui se produit dans les récepteurs — décharge d’impulsions – est conduite par des conducteurs nerveux afférents au cerveau ou à la moelle épinière, où elle est transmise d’un neurone afférent soit directement à un neurone efférent (arc à deux neurones) soit par un ou plusieurs interneurones (arc polyneuron). Dans les neurones efférents, l’excitation est transmise par les fibres nerveuses efférentes dans le sens inverse — du cerveau ou de la moelle épinière aux divers organes périphériques (effecteurs), par exemple les muscles squelettiques, les glandes et les vaisseaux sanguins — et une réponse réflexe est induite, c’est-à-dire qu’un changement de l’activité fonctionnelle se produit.

La réponse réflexe est toujours en retard sur le début de la stimulation des récepteurs. Ce temps de latence est appelé période de latence. Elle varie, selon la complexité du réflexe, d’une milliseconde à plusieurs secondes.

L’excitation est conduite dans les arcs réflexes dans une direction, du neurone afférent au neurone efférent — jamais dans la direction opposée. Cette propriété de conduction réflexe est attribuable au mécanisme chimique de la transmission synaptique interneuronale, qui consiste essentiellement en la formation et la libération par les terminaisons nerveuses de médiateurs chimiques spécifiques, par exemple l’acétylcholine et l’épinéphrine, qui excitent ou inhibent les neurones avec lesquels les terminaisons particulières forment des contacts synaptiques.

Les propriétés des réflexes — intensité, durée et dynamique — sont déterminées à la fois par les conditions de stimulation (adéquation, force, durée, localisation) et par l’état fonctionnel (arrière-plan) de l’appareil réflexe lui-même (excitabilité, impulsions provenant d’autres centres nerveux, fatigue) et d’autres facteurs internes.

Intégration et coordination. Les réflexes ne se produisent pas isolément. Ils sont combinés (intégrés) en actes réflexes complexes d’une signification fonctionnelle et biologique définie. Par exemple, la réponse réflexe très simple d’une extrémité à la douleur — le réflexe de flexion (flexion et retrait d’une extrémité) — est une action complexe à plusieurs composants impliquant la contraction involontaire de certains muscles, l’inhibition d’autres et des modifications de l’activité respiratoire et cardiaque. L’organisation des réflexes qui contrôlent le comportement, tels que les réflexes d’orientation, d’approvisionnement alimentaire, de défense et sexuels, est encore plus complexe. Ces réflexes comprennent des éléments impliquant tous les organes dans une certaine mesure.

Les processus responsables de l’intégration des réflexes sont désignés par le terme « coordination. »La coordination implique essentiellement la combinaison de l’excitation et de l’inhibition dans le système de neurones qui participent à la formation de réflexes de différentes complexités. Le caractère intime des mécanismes de ces interactions est étudié spécifiquement par la technique d’enregistrement intracellulaire par microélectrode des réactions électriques des neurones lorsque les réflexes sont provoqués par la stimulation des récepteurs ou des nerfs afférents. L’appareil synaptique des neurones, qui contient de quelques centaines à 5 000 ou 6 000 contacts synaptiques par neurone, a des synapses excitatrices et inhibitrices. Lorsque les premiers sont actifs en raison de l’afflux d’impulsions, une réaction électrique négative se produit dans le neurone et stimule la décharge d’autres impulsions. Lorsque ces derniers sont actifs, une réaction électrique positive se produit qui inhibe ou bloque la transmission de l’excitation dans le neurone. Les relations quantitatives de l’activation des synapses (nombre et intensité) déterminent la signification et l’étendue de la participation des neurones du centre réflexe à l’exécution d’un réflexe particulier.

Le processus de coordination qui intègre des réflexes de complexités différentes peut être considéré comme une distribution d’excitation et d’inhibition dans les systèmes neuronaux impliqués dans l’exécution de ces réactions selon un programme spatial et temporel défini correspondant à ces réactions. La cybernétique biologique étudie les facteurs à l’origine des principes de formation de ces programmes. Un degré élevé de coordination des mouvements est obtenu par le mécanisme de rétroaction. La vaste convergence des relations interneuronales caractérisée par des centaines et des milliers de contacts synaptiques de neurones avec d’autres neurones remplissant des rôles fonctionnels différents est la base de l’hypothèse selon laquelle les mécanismes de l’action réflexe reposent sur un principe stochastique (probabiliste) plutôt que sur une organisation statique et prédéterminée des arcs réflexes.

Réflexes pathologiques. On distingue deux types de réflexes pathologiques. Le premier type comprend des réflexes inhabituels chez les adultes (ils sont parfois propres aux stades antérieurs de la phylogénie ou de l’ontogenèse) et qui se manifestent après une lésion structurelle ou fonctionnelle de différentes parties du système nerveux central. Ils sont utilisés dans le diagnostic de maladies neurologiques (par exemple, le réflexe de Babinski et le réflexe de succion pathologique). La condition dans laquelle les réflexes sont de faible intensité ou absents est appelée hyporéflexie ou aréflexie, respectivement. Si les réflexes sont exagérés ou inégaux, la condition est appelée hyperréflexie ou anisoréflexie, respectivement.

Le deuxième type de réflexe pathologique comprend des réponses inadéquates et, du point de vue biologique, inappropriées à certains stimulus internes ou externes, généralement très forts.

Une distinction est faite entre les réflexes inconditionnés pathologiques et conditionnés. Parmi les premiers figurent le réflexe pneumocoronaire (arrêt cardiaque suite à une irritation d’une partie de la tunique intime de l’artère pulmonaire par un corps étranger), le réflexe rénorénal (spasme d’un uretère suite à une irritation de l’autre par un calcul) et le réflexe hépatocoronaire (spasme des vaisseaux coronaires lors d’une crise de colique hépatique). Le facteur décisif dans la formation de réflexes inconditionnels pathologiques est la parabiose, un phénomène qui se développe dans les structures nerveuses à la suite d’une stimulation superstrong et, comme le montrent N. E. Vvedenskii (1901) et I. P. Razenkov (1923-24), est responsable du caractère paradoxal des réponses.

Les réflexes conditionnés pathologiques sont induits par des stimuli qui sont par nature indifférents en ce qui concerne le corps, mais qui sont auparavant combinés à des stimuli inconditionnels suprêmes. Par exemple, le spasme coronaire résultant de l’ascension d’une montagne par temps venteux (sténocardie de stress) peut se reproduire si le patient descend simplement de la montagne par beau temps. Les réflexes conditionnés pathologiques diffèrent des réflexes conditionnés ordinaires (physiologiques) en ce qu’ils se forment après une seule combinaison de stimuli et persistent longtemps sans renforcement. Les réflexes pathologiques peuvent être à la base de certaines maladies internes.