Vers une approche intégrée pour comprendre l’évolution du poisson des cavernes mexicain

Introduction

Les tétras mexicains dans les rivières d’Amérique centrale et dans les grottes du centre du Mexique sont la même espèce: Astyanax mexicanus. Les premiers sont des poissons d’eau douce tropicaux multicolores de type « sauvage ». Ces derniers sont des « mutants naturels » qui vivent dans une obscurité totale et permanente, et ils manquent d’yeux et de pigmentation (figure 1). Ils peuvent être trouvés dans 30 grottes karstiques dans une région restreinte du Mexique. Les deux types de morphes peuvent se reproduire et donner une descendance fertile, et les poissons des cavernes de différentes grottes sont également inter-fertiles. Par conséquent, après un changement environnemental radical et soudain, leur évolution phénotypique s’est produite rapidement en environ 20 000 ans et est probablement toujours en cours. Il est à noter que sur la base de distinctions morphologiques, les morphes de surface et de grotte ont été initialement proposés comme différentes espèces et même comme genre, et le poisson sans yeux a reçu le nom d’Anoptichthys jordani. La spéciation entre les deux morphes est peut-être en cours, mais ne s’est pas encore produite, sur la base de critères d’inter-fertilité.

Le A. le système mexicanus présente de nombreuses caractéristiques avantageuses et apparaît comme un système modèle exceptionnel pour étudier les forces évolutives (mécanismes distaux) et les mécanismes évolutifs (mécanismes proximaux) sous-jacents aux adaptations morphologiques, comportementales et physiologiques en réponse au changement environnemental. Comparé à d’autres poissons tels que les épinoches, les cichlidés ou les corégones qui ont également subi des radiations récentes et qui ont contribué de manière significative à la biologie évolutive, le poisson-caverne A. mexicanus a subi une pression sélective considérable et une évolution morphologique extrême. Les avantages évidents des tétras sont les connaissances qui peuvent être acquises pour comprendre comment les rythmes circadiens influencent la physiologie et comment les autres sens peuvent compenser la perte de vue. Les bases comportementales et génétiques de leur colonisation apparemment facile des grottes — par rapport à d’autres espèces de poissons endémiques vivant dans les rivières mexicaines — parfois appelées « pré-adaptations », peuvent être étudiées. De plus, le modèle du poisson des cavernes, comme les autres modèles évolutifs du poisson, remplit les conditions préalables à toute recherche: il est entré dans l’ère du génome, peut être élevé et manipulé relativement facilement et sa biologie de population est étudiée depuis des décennies.

Plusieurs revues, dont un livre sur la biologie du poisson-caveau mexicain par des contributeurs de toute la communauté scientifique d’Astyanax, ont été publiées récemment, traitant de toutes les multiples facettes de la biologie évolutive du poisson-caveau. Au lieu d’examiner spécifiquement un aspect, nous nous concentrerons ici sur la combinaison d’approches pour mieux comprendre l’évolution du poisson des cavernes et pour éclairer les mécanismes évolutifs en général.

Vers une approche intégrée

Les chercheurs du poisson des cavernes mexicain ont des antécédents disciplinaires variés : génétique, biologie du développement, neurosciences, physiologie, métabolisme, génomique, biologie des populations, écologie, biologie des cavernes ou spéléologie. Une approche intégrée est par essence une méthode d’analyse multidisciplinaire, dans laquelle un phénomène est examiné sous plusieurs angles (figure 2). Chez les épinoches, par exemple, la combinaison de la biologie des populations, de la génétique quantitative et de la biologie du développement a révélé des processus remarquablement convergents se produisant dans les séquences régulatrices non codantes d’un facteur de transcription du développement (Pitx1) et sous-jacents à l’évolution morphologique (perte de la colonne vertébrale pelvienne) de multiples populations d’eau douce provenant d’ancêtres marins. Nous présentons ici des exemples de questions qui bénéficient fortement d’une approche intégrée dans le système des poissons des cavernes.

( a) Biologie du développement et génétique : développement et perte des yeux

Une question typique aux frontières de ces deux disciplines est celle du développement et de la perte des yeux, c’est-à-dire les mécanismes de l’évolution morphologique. Le problème a d’abord été examiné par des croisements entre poissons de surface et poissons des cavernes ou entre poissons des cavernes provenant de différentes grottes. Les hybrides F1 des parents de surface de la grotte × ont des yeux légèrement réduits mais fonctionnels, ce qui indique que les allèles de la grotte sont pour la plupart récessifs. Parfois, les hybrides F1 générés à partir de parents provenant de différentes grottes développent de petits yeux, et une telle complémentation partielle suggère que différents gènes sont affectés dans différentes grottes, mettant en évidence une évolution convergente. Les analyses des loci de caractères quantitatifs (QTL) montrent que le contrôle de la taille des yeux dans les familles F2 est un trait complexe, impliquant 12 à 15 loci. Comme les allèles des cavernes à chaque QTL de l’œil ou du cristallin provoquent des réductions de taille, les auteurs ont suggéré que la perte oculaire a évolué par sélection naturelle, plutôt que par dérive. Une étude récente portant sur la dégénérescence rétinienne du poisson des cavernes dans le contexte de la cartographie QTL a identifié quatre régions, chacune impliquée dans le contrôle de l’épaisseur d’une couche rétinienne distincte, et dans lesquelles plusieurs gènes candidats, correspondant principalement à des facteurs de transcription et des régulateurs du développement, ont été identifiés.

Du point de vue de la biologie du développement, la dégénérescence oculaire du poisson-caveau est déclenchée par le cristallin embryonnaire défectueux, qui devient rapidement apoptotique et provoque l’effondrement de l’œil entier. L’apoptose du cristallin est indirectement due à une augmentation de la signalisation Shh (Hérisson sonique) à partir de la ligne médiane embryonnaire. Il est important de noter que l’augmentation de la signalisation de Shh affecte également pléiotropiquement d’autres tissus de la future tête et du futur cerveau antérieur: la taille de la mâchoire et le nombre de bourgeons gustatifs sont augmentés, le placode olfactif est agrandi au détriment du placode cristallin, la région préoptique et l’hypothalamus du cerveau antérieur sont élargis, en partie au détriment de la rétine ventrale, et le développement est considérablement modifié. Ces résultats suggèrent que la sélection indirecte pourrait être à l’œuvre au cours de l’évolution développementale de la perte oculaire chez le poisson des cavernes, c’est-à-dire que les yeux seraient perdus en tant que dommages collatéraux secondaires résultant de l’évolution constructive d’autres traits bénéfiques. Par conséquent, l’approche evo-devo et l’approche génétique convergent pour proposer la sélection agissant comme l’un des mécanismes distaux sous-jacents à la perte oculaire. Il est à noter que d’autres données provenant d’études sur l’évolution moléculaire du transcriptome développemental suggèrent que la dérive génétique est un mécanisme de perte oculaire : chez le poisson-caveau, des mutations radicales (p. ex. donnant naissance à des acides aminés aux propriétés physico-chimiques distinctes dans les deux morphes) sont surreprésentés dans les « gènes oculaires », ce qui peut s’expliquer par une sélection détendue de la vision au cours de l’évolution en l’absence de lumière. Par conséquent, il y a probablement deux composantes sous-jacentes à la perte oculaire chez le poisson des cavernes: la sélection (directe ou indirecte) pour améliorer la survie dans l’obscurité et la dérive par accumulation aléatoire de mutations dans des « gènes oculaires » qui ne sont pas contre-sélectionnés.

b) Biologie du développement et comportement: sentir, sentir et dormir

L’embryogenèse se déroule par une cascade hiérarchique d’événements commençant avant la fécondation. Des modifications de la forme du cerveau, et par conséquent de sa fonction, pourraient découler de la sélection naturelle agissant à différents niveaux au cours de l’embryogenèse: produits géniques maternels dans l’ovocyte, expression de morphogènes et de gènes structurants et moment de la prolifération / différenciation cellulaire. L’émergence de nouveaux comportements par le biais de variations développementales est essentielle à la radiation évolutive. Les progrès récents dans le séquençage, l’édition du génome et la transgénèse aident à démêler les mécanismes moléculaires de cette évolution. L’étude des variations du génome régulateur et de l’épigénome dans un avenir proche permettra de mettre en lumière les mécanismes reliant la fonction génique et l’évolution du développement.

Les performances comportementales différentielles peuvent provenir de spécialisations sensorielles ayant une base développementale. Parallèlement à la régression oculaire, le poisson-caveau a développé des épithéliums olfactifs plus grands, des organes sensoriels spécialisés dans la détection de molécules liées à l’alimentation et à la reproduction. L’élargissement du tissu embryonnaire transformé en épithéliums olfactifs résulte de modifications subtiles de l’expression des molécules de signalisation Bmp4 et Shh dans le mésoderme préchordal embryonnaire. En parallèle, des tests comportementaux ont démontré les capacités olfactives remarquables du poisson des cavernes. L’augmentation de la sensibilité olfactive n’est probablement pas déterminée uniquement par la taille de l’organe sensoriel et la plasticité développementale et les changements dans le traitement central doivent également contribuer à cette adaptation.

Certaines populations de poissons des cavernes ont développé un comportement d’attraction vibratoire (VAB) vers des objets oscillants dans l’eau, médié par des neuromastes de la ligne latérale, en particulier ceux situés dans la région oculaire suborbitale. Des différences numériques dans les neuromastes apparaissent au stade larvaire, mais les bases embryologiques et génétiques de telles modifications restent inconnues. Une augmentation du nombre de neuromastes dans la région optique peut résulter d’une dégénérescence oculaire, mais ceci est indépendant de l’hypersignalisation pléiotropique de la Shh conduisant à une régression oculaire.

Une autre adaptation comportementale du poisson des cavernes est la perte de sommeil. Le sommeil est un état réversible de seuil d’excitation élevé et de quiescence. Sa durée et son intensité diffèrent grandement d’une espèce à l’autre, en fonction des variables écologiques et de l’histoire évolutive. Il est régulé par le cycle quotidien lumière–obscurité (absent dans les grottes), ainsi que par le traitement sensoriel et l’équilibre métabolique. L’hypersensibilité au neuromaste est impliquée dans la perte de sommeil chez le poisson des cavernes. Le système hypothalamique hypocrétine/orexinergique a un rôle conservé dans la régulation du cycle veille/sommeil chez les vertébrés. Des niveaux d’expression d’hypocrétine et un nombre de neurones plus élevés ont été rapportés chez les poissons cavernes adultes par rapport aux poissons de surface, et des tests fonctionnels ont confirmé qu’une augmentation de la neurotransmission orexinergique est associée au phénotype de perte de sommeil. Des variations neuroanatomiques du cluster neuronal de l’hypocrétine existent à partir de l’embryogenèse précoce, résultant de modulations morphogènes à la fin de la gastrulation. Les manipulations de développement réduisant le nombre de neurones hypocrétines chez les larves d’une semaine diminuent l’activité de ces larves, imitant les poissons de surface. Cela démontre que l’évolution du développement de l’amas d’hypocrétines a un impact sur le comportement du poisson des cavernes. Des variations dans l’établissement d’autres systèmes neuronaux hypothalamiques (neuropeptide Y (NPY), proopiomélanocortine) ont également été notées, et leur contribution aux changements comportementaux doit être explorée.

(c) Comportement, génétique et génomique fonctionnelle : identification des mutations chez le poisson-caveau

Le poisson-caveau présente de multiples traits comportementaux différents des poissons de surface et ceux-ci semblent être avantageux pour la vie dans l’habitat souterrain, et ont probablement été sélectionnés pour. Cela implique qu’ils ont une base génétique.

Les approches QTL indiquent que la perte de sommeil, la perte de scolarisation, la posture d’alimentation spéciale avec un angle de 45 ° par rapport au substrat et le VAB ont un déterminisme multi-génique, car les poissons F2 résultant de croisements entre deux hybrides F1 présentent divers niveaux de ces comportements. Plusieurs intervalles QTL ont été identifiés, permettant de cartographier les régions génomiques associées à des comportements particuliers. Les régions liées au contrôle du sommeil / de l’activité locomotrice et du VAB sont différentes. De plus, l’analyse QTL suggère des gènes candidats, tels que le gène de la protéine inductible tp53 associé à la narcolepsie, un régulateur potentiel du sommeil situé dans l’intervalle QTL identifié comme régulant l’activité locomotrice.

Parfois, l’étude des phénotypes comportementaux eux-mêmes peut suggérer des gènes candidats. Par exemple, l’hyperphagie de Tinaja cavefish a suggéré d’étudier la voie de la leptine, ce qui a conduit à l’identification de mutations dans le gène Mc4r (récepteur de la mélanocortine 4). Ou, l’effet du déprényl (inhibiteur de la dégradation de la sérotonine) sur l’agressivité, associé à des analyses neuroanatomiques comparatives, a impliqué le système sérotoninergique dans les différences d’agressivité entre les deux morphes, et a mis en évidence une mutation de l’enzyme MAO (monoamine oxydase). Ainsi, l’étude des phénotypes comportementaux, mais aussi des études neurochimiques et neuroanatomiques, permet de mieux cibler les gènes candidats responsables des changements comportementaux entre les deux morphes.

Une fois qu’un gène candidat est identifié, la génomique fonctionnelle devrait tester le rôle du gène dans le contrôle comportemental. Lorsque le poisson-caveau et le poisson de surface possèdent des allèles différents, des croisements ou une édition du génome par CRISPR/Cas9 peuvent être utilisés pour insérer un allèle de surface dans le poisson-caveau et vice versa. Lorsque le gène diffère en termes de niveau d’expression entre le poisson caverne et le poisson de surface, une inactivation ou une surexpression peut être obtenue. Par exemple, le gène de l’hypocrétine est surexprimé chez le poisson des cavernes. Le renversement de son expression par les morpholinos a démontré son implication dans la perte de sommeil chez le poisson des cavernes.

Les études comportementales, la génétique et la génomique fonctionnelle identifient les bases génétiques des changements comportementaux. Ensuite, des contributions intéressantes peuvent découler des études démographiques et phylogéographiques pour tirer des hypothèses sur l’histoire évolutive du trait. Par exemple, la distribution des allèles mutés de Mc4r parmi les grottes et les rivières suggère que l’allèle dérivé est entré dans la grotte à partir de la variation génétique existante chez les poissons de surface au moment de la colonisation de la grotte (voir aussi §2d). Il est à noter que les bases génétiques sont l’une des nombreuses causes proximales possibles de la différence de comportement entre les deux morphes. Nous devons également étudier les effets de l’environnement seul (par exemple absence de lumière, paramètres physico-chimiques de l’eau ou support trophique), correspondant à l’implication potentielle de plasticité phénotypique ou de mécanismes épigénétiques.

(d) Génomique et biologie des populations: retracer l’histoire évolutive

Les grottes abritant des poissons des cavernes ont une large distribution et ont été regroupées en trois groupes: les groupes El Abra, Guatemala et Micos. L’histoire évolutive et les origines de ces populations de poissons des cavernes sont encore mal comprises. Alors qu’une origine assez ancienne, il y a des millions d’années, des populations de poissons des cavernes était généralement citée dans la littérature, des analyses et des modélisations récentes utilisant deux ensembles de données indépendants (microsatellites et polymorphismes nucléotidiques simples) suggèrent que les poissons des cavernes ont envahi les grottes il y a moins de 25 000 ans. Une origine aussi récente devrait être vérifiable et avoir des conséquences intéressantes en termes d’approches génomiques de population. Les résultats doivent être comparables à ceux obtenus dans le système d’épinoches à trois épines (p. ex.). Premièrement, une origine récente et une évolution rapide du poisson des cavernes impliquent que l’évolution phénotypique reposait principalement sur la fixation de variantes génétiques déjà existantes dans la population de surface ancestrale (par opposition à de nouvelles mutations survenant, ce qui prend plus de temps), et bon nombre d’entre elles devraient encore être trouvées dans les poissons de surface existants. Des analyses à l’échelle du génome devraient être effectuées au niveau de la population pour estimer le polymorphisme partagé, mais nous avons déjà un exemple d’un tel cas: la mutation ponctuelle décrite dans Mc4r, et responsable d’une augmentation de l’appétit chez certaines populations de poissons des cavernes, a été observée à basse fréquence (3 %) chez des individus vivant en rivière. Deuxièmement, une origine récente implique également que la perte / pseudogénisation de gènes n’aurait pas dû avoir le temps de se produire de manière significative sur les « gènes oculaires », qui ne sont pas contre-sélectionnés dans l’obscurité. Des enquêtes à l’échelle du génome sur des génomes de haute qualité sont également nécessaires pour le confirmer, mais les données publiées semblent étayer cette prédiction: les cristallines de poisson-caveau et les opsines ne présentent pas de perte importante de mutations fonctionnelles dans leur séquence codante, à comparer, par exemple, avec deux cristallines et deux opsines inactivées / manquantes dans le génome du rat-taupe nu. Troisièmement, si les populations de poissons-cavernes sont jeunes, il devrait être possible de trouver des traces de sélection à l’échelle du génome grâce à des analyses de balayage sélectives. Le balayage sélectif est la fixation d’un allèle par sélection et la fixation d’allèles neutres à des loci étroitement liés par auto-stop génétique, ce qui entraîne une réduction de la diversité génétique autour de la position sous sélection. De telles analyses ne peuvent être effectuées que si la sélection est récente; sinon, de nouveaux polymorphismes apparaissent avec le temps et masquent la région balayée. Encore une fois, les approches de génomique des populations sont prometteuses, comme alternative/complément aux approches QTL, pour identifier les locus en cours de sélection au cours de l’évolution phénotypique du poisson des cavernes.

(e) De la biologie des populations au comportement et à la génétique : mise en évidence des adaptations locales

Il existe 30 populations de grottes décrites d’A. mexicanus, nommées d’après la grotte où elles vivent. Toutes les populations sont aveugles et dépigmentées, mais ces phénotypes frappants sont atteints, au moins partiellement, par des convergences. L’ensemble des gènes impliqués dans la dégénérescence oculaire n’est pas identique dans les différentes populations de grottes (§2a), et les mutations/délétions dans Oca2 (albinisme oculaire et cutané 2) responsables du phénotype albinos ne sont pas les mêmes dans les grottes de Molino (groupe Guatemala), Pachón ou Japonés (tous deux du groupe El Abra). D’autres phénotypes moins évidents montrent également des variations importantes entre les grottes. Le VAB est présent chez le poisson des cavernes de Pachón et de Sabinos (tous deux du groupe El Abra), mais n’a pas le même déterminisme génétique parental, héritage paternel ou maternel, dans ces deux populations. De plus, certaines populations de grottes montrent des VAB (Pachón, Sabinos, Piedras) mais d’autres non (Molino). Enfin, une petite proportion de poissons de surface présentent une forme faible de VAB, ce qui suggère que les ancêtres de surface se sont adaptés aux grottes par sélection positive pour VAB, suivie d’une sélection continue pour l’amplification de ce comportement et de ses récepteurs sensoriels sous-jacents, les neuromastes. Des variations phénotypiques similaires existent pour le sommeil, l’agressivité ou le comportement alimentaire parmi les populations de grottes. Divers degrés de réduction du sommeil d’origine évolutive sont décrits chez les populations Pachón, Tinaja, Molino, Sabinos et Chica, mais cette caractéristique dépend des entrées sensorielles de la ligne latérale uniquement chez la population Pachón, ce qui indique que le phénotype peut avoir émergé par différents mécanismes. La perte d’agressivité territoriale et hiérarchique — une caractéristique des poissons de surface — est décrite chez le poisson caverne de Pachón, tandis que le poisson caverne de Molino a conservé un certain degré d’agressivité, et cette différence phénotypique pourrait être liée à la présence ou à l’absence d’une mutation MAO dans les génomes de ces deux populations. L’appétit accru du poisson caverne de Tinaja n’est pas observé chez le poisson caverne de Pachón, peut-être lié à la présence ou à l’absence dans leurs génomes d’allèles Mc4r mutés. Ces exemples mettent en évidence les relations complexes génotype/phénotype et les origines complexes des populations de poissons des cavernes Astyanax. Chaque grotte semble être un cas particulier en termes de phénotype et de combinaisons d’allèles, et le scénario possible pour expliquer les distributions alléliques en termes d’origines, de migrations et de flux de gènes nécessitera de nouveaux efforts en biologie des populations et en génomique des populations. En outre, l’impact des environnements spécifiques trouvés dans chaque grotte devra être analysé, car la diversité sous-estimée dans différentes grottes (par ex. présence/ absence de chauves-souris, de prédateurs ou de poissons de surface, support trophique, entrée d’eau par inondation ou percolation, figure 1) peut bien contribuer à la sélection et à la fixation de différents allèles, en fonction des conditions écologiques locales.

(f) Retour au travail de terrain et à l’écologie de l’espèce

Malgré le fait que 30 grottes de poissons des cavernes soient décrites et relativement accessibles, peu de résultats de laboratoire ont été corroborés par des expériences dans la nature. Il est important de valider les interprétations en évaluant le cycle de vie sauvage et l’écologie des grottes afin d’éviter les interprétations erronées ou excessives et de comprendre la diversité écologique des grottes, qui peut être liée à des différences génétiques et comportementales (figure 1).

Les habitats souterrains reçoivent de l’énergie de sources externes (colonies de chauves-souris, insectes, cours d’eau et eau percolante chargée de microfaune, de particules et de carbone organique). L’approvisionnement alimentaire varie en fonction de la saison et de la localité, d’où la teneur variable en carbone de la boue dans différentes grottes. Néanmoins, l’examen du contenu de l’intestin des poissons des cavernes sauvages contenant du guano de chauve-souris, de la boue, du plancton, des insectes et des fragments de congénères à différentes saisons a suggéré des adultes bien nourris avec un régime alimentaire non spécialisé dans les grottes de Chica, Sabinos, Subterráneo et Pachón. Le taux de croissance des poissons des cavernes de Pachón est comparable à celui de leurs congénères de surface et des juvéniles sains avec un système digestif contenant un grand nombre et des variétés de micro-arthropodes sont trouvés, ce qui suggère d’excellentes aptitudes à la chasse chez les alevins aveugles, comme en laboratoire. Les poissons des cavernes sauvages Subterráneo sont plus sensibles aux stimuli olfactifs que les hybrides à yeux qui cohabitent dans la grotte, ce qui suggère que les compétences olfactives décrites en laboratoire sont également à l’œuvre dans l’environnement naturel. Les capacités VAB ou acoustiques doivent également être étudiées dans plusieurs grottes, car les compétences en recherche de nourriture peuvent dépendre des écosystèmes des grottes.

Les poissons de laboratoire et les poissons des cavernes sauvages ont une teneur en matières grasses plus élevée que les poissons de surface (S Rétaux 2004–2018, observations personnelles). Le métabolisme du poisson caverne est également modifié au niveau circadien. Chez le poisson-caveau Chica sauvage, mais pas chez les animaux de laboratoire de la même origine, les faibles niveaux d’expression de la période du gène oscillant1 sont associés à des fonctions rythmiques abolies, ce qui suggère que « le poisson-caveau subit une lumière permanente au lieu d’une obscurité perpétuelle ». Les altérations du rythme circadien sont un trait commun chez les animaux des cavernes et pourraient contribuer à économiser de l’énergie en réduisant la demande métabolique. Enfin, l’hypothèse d’une limitation génétique de la taille corporelle (les poissons des cavernes sauvages de Pachón semblent avoir des tailles maximales plus petites que Tinaja et Subterráneo) pour réduire les dépenses énergétiques et les besoins alimentaires n’a pas encore été étudiée. Ces études sur des spécimens sauvages éclairent les nombreuses modifications de fonctions complexes qui ont pu évoluer dans différentes populations de grottes.

Des études longitudinales sont également nécessaires pour mieux comprendre le mode de vie du poisson des cavernes. Les poissons-cavernes se reproduisent facilement en laboratoire, mais on sait peu de choses de leur cycle de reproduction et de leur comportement d’accouplement dans la nature. Dans la grotte de Chica, Bridges a décrit de grandes femelles avec des œufs et de petits spécimens qu »il estimait avoir moins d »un mois, comme indiqué dans. Il a été suggéré que la saison sèche correspond à la période de reproduction du poisson des cavernes, ce qui est cohérent avec le signalement de juvéniles à Pachón en mars 2016. Si cela est confirmé, cela suggérerait une saison de reproduction « synchronisée » du sud au nord de la Sierra — différente de celle des poissons des cavernes amblyopsid d’Amérique du Nord, qui se reproduisent après les inondations printanières qui introduisent de la nourriture dans les grottes. Comme le frai en laboratoire chez le poisson des cavernes Astyanax et les poissons de surface est induit par des variations de la température de l’eau, il sera crucial de suivre les variations climatiques circadiennes et tout au long de l’année dans les grottes.

Malgré les difficultés évidentes de réaliser des expériences sur le terrain, le passage à une approche entièrement intégrative et multidisciplinaire pour mieux appréhender l’évolution du poisson des cavernes nécessite un travail de terrain supplémentaire. En particulier, la prise en compte des caractéristiques écologiques spécifiques des différentes grottes, ou des différents étangs d’une même grotte, est essentielle. Cela permettrait la mise en place d’un mésocosme pour étudier le comportement et le mode de vie des poissons des cavernes dans des conditions plus naturelles, et également pour effectuer des études d’évolution artificielle à plus long terme sur les poissons de surface.

Conclusion

Cette revue souligne l’importance de considérer l’évolution du poisson des cavernes sous plusieurs angles. Une telle entreprise peut parfois sembler longue et difficile, mais nous pensons qu’il sera enrichissant et perspicace de comprendre les secrets de l’adaptation des poissons des cavernes à leur environnement. L’énorme différence dans les conditions environnementales rencontrées par les morphes de surface et de grotte, l’existence de multiples populations de grottes rapidement évoluées, la variété des phénotypes présentés par le poisson des cavernes aux niveaux morphologique, physiologique et comportemental, l’agrément expérimental présenté par l’espèce font des tétras mexicains des modèles de poissons primaires pour répondre à des questions évolutives plus larges. Les principales orientations de recherche comprendront le déchiffrement des processus évolutifs génétiques et développementaux, y compris le type et le nombre de gènes impliqués, ou si des séquences codantes ou régulatrices sont en jeu pour l’évolution morphologique. Des questions fascinantes incluent également les mécanismes de convergence, ou comment des résultats similaires peuvent résulter de différents mécanismes, soulignant le pouvoir du « bricolage génétique » dans l’évolution.

Accessibilité des données

Cet article ne contient aucune donnée supplémentaire.

Contributions des auteurs

Les quatre auteurs ont rédigé la revue.

Intérêts concurrents

Nous déclarons ne pas avoir d’intérêts concurrents.

Financement

Les travaux du groupe sont soutenus par le CNRS, le FRM, l’UNADEV-AVIESAN, l’IDEEV et un programme d’échange franco-mexicain Ecos-Nord.

Notes de bas de page