1.05.6.1 Rough-and-Tumble Gioca come antecedente al comportamento aggressivo
I giovani della maggior parte delle specie si impegnano in comportamenti agonistici che assomigliano almeno superficialmente all’aggressività degli adulti. Questi comportamenti sono indicati come rough-and-tumble gioco o giocare a combattimento. In comune con l’aggressività degli adulti, giovanile rough – and-tumble gioco comprende sia offensive e difensive manovre in cui gli animali attaccano, morso, pin, lottare, rotolare, e fuggire. A differenza di aggressività degli adulti, giovanile rough-and-tumble gioco non comporta la concorrenza per le risorse, territorio, o compagni. Nella maggior parte delle specie, compresi gli esseri umani, i maschi giovanili si impegnano in un gioco più ruvido rispetto alle femmine. Il gioco Rough-and-tumble predomina durante le interazioni sociali negli animali prepuberali e giovanili e diminuisce gradualmente nel corso della maturazione puberale. In generale, l ‘aggressività palese è relativamente rara per via prepubertale e aumenta in concomitanza con la maturazione riproduttiva e l’ aumento associato delle concentrazioni circolanti di steroidi gonadici.
La graduale sostituzione del combattimento di gioco con il combattimento “serio” nel corso dell’ontogenesi, unita al pregiudizio maschile nel gioco ruvido, invita alla conclusione che il combattimento di gioco e il combattimento degli adulti sono un continuum di sviluppo in cui il combattimento di gioco è la forma immatura dell’aggressività degli adulti. Tuttavia, sulla base di diverse linee di prove raccolte principalmente da studi su ratti e criceti, Pellis e colleghi sostengono che il combattimento da gioco e l’aggressività degli adulti sono comportamenti distinti, e che il combattimento da gioco non è pratica per le abilità di combattimento degli adulti, ma è pratica per abilità e competenze sociali generali (Pellis e Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). In primo luogo, il combattimento di gioco e il combattimento per adulti hanno topografie diverse. Nel combattimento di gioco, gli attacchi sono iniziati verso la testa e la nuca, mentre nei combattimenti seri, gli attacchi sono iniziati verso la groppa (Pellis e Pellis, 1988; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn e Delville, 2004). Anche le manovre difensive durante il gioco e il combattimento degli adulti differiscono. Per eludere un attacco, i ratti maschi giovanili ruotano completamente i loro corpi in posizione supina, ma gli adulti ruotano solo parzialmente in modo che i loro piedi posteriori rimangano a terra (Pellis, 2002). Il combattimento di gioco è anche caratterizzato da frequenti inversioni di ruolo; ad esempio, il chasee può improvvisamente girarsi e diventare il cacciatore, o un animale più grande può volontariamente auto-handicap, lasciando un animale più piccolo pin o inseguire quello più grande (recensito in Pellis e Pellis, 2007). Tali inversioni di ruolo sono rare nell’aggressività degli adulti. Inoltre, i ratti infantili (preweaning) mostrano tattiche difensive adultlike, che vengono poi sostituite dalle tattiche giovanili (Pellis e Pellis, 1997). Pertanto, non sembra che i modelli motori specifici del combattimento giovanile siano forme immature o più semplici di combattimento per adulti. In secondo luogo, sebbene la frequenza dei combattimenti di gioco diminuisca nel corso della maturazione puberale, i combattimenti di gioco non sono unici per il periodo giovanile, e sia i combattimenti di gioco che i combattimenti per adulti possono e si verificano in età adulta (Pellis e Pellis, 1988). Quando si verificano combattimenti di gioco tra animali adulti, tuttavia, è più probabile che si intensifichino a combattimenti adulti, presumibilmente perché gli adulti hanno diminuito la tolleranza l’uno per l’altro (Pellis e Pellis, 1988). In terzo luogo, il combattimento di gioco e il combattimento degli adulti sembrano avere valenze opposte. In previsione del gioco e durante il gioco, i ratti emettono vocalizzazioni ultrasoniche a 50 kHz, che sono associate a stimoli gratificanti e effetti sociali positivi. Al contrario, durante situazioni minacciose, tra cui il combattimento intermale, i ratti emettono vocalizzazioni a 22 kHz, che sono associate a stimoli avversivi e affetti sociali negativi (Knutson et al., 1998; recensito in Knutson et al., 2002). Quindi, il combattimento del gioco e l’aggressività degli adulti sembrano coinvolgere diversi stati psicologici. In quarto luogo, i correlati neurochimici del gioco giovanile dei ratti maschi e dell’aggressività degli adulti non sono identici. In particolare, il gioco giovanile è associato a una diminuzione dei livelli ipotalamici di colecistochinina (CCK), mentre la sottomissione durante gli incontri aggressivi degli adulti non lo è (Burgdorf et al., 2006). Questa scoperta supporta l’idea che il gioco giovanile abbia valenza positiva alla luce del fatto che livelli elevati di CCK nella corteccia sono associati a comportamenti sottomessi durante l’aggressività degli adulti e stati affettivi negativi (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Infine, le opportunità di impegnarsi in giochi rough-and-tumble durante il periodo giovanile sembrano facilitare lo sviluppo di abilità e competenze sociali e, se non altro, portare a ridotti incontri aggressivi palesi nell’età adulta (Pellis e Pellis, 2007; Cooke e Shukla, 2011; Panksepp e Scott, 2012). Ad esempio, i ratti adulti privi di gioco non sembrano aver imparato le strategie comportamentali che segnalano la sottomissione a un ratto dominante, e questa mancanza di competenza sociale invita solo a più aggressività (Von Frijtag et al., 2002). Insieme, queste linee di prova non supportano l’idea che il combattimento di gioco sia una pratica per l’aggressione degli adulti.
La relazione tra il combattimento di gioco e l’aggressività degli adulti è vista in modo diverso da Delville e colleghi, che sostengono che sono gli stessi comportamenti espressi durante le diverse fasi di sviluppo (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack e Delville, 2007). Sulla base dei loro studi approfonditi sullo sviluppo dell’aggressione nei criceti siriani, sostengono che gli attacchi di combattimento di gioco sono simili agli attacchi degli adulti nell’intento, anche se la parte del corpo che è l’obiettivo dell’attacco è diversa alle due età (testa vs posteriore), perché sia i giovani che gli adulti fiancheggiano mark durante le interazioni agonistiche come mezzo Inoltre, poiché l’inibitore selettivo della ricaptazione della serotonina fluoxetina inibisce sia il combattimento giovanile che l’aggressività degli adulti, sembra esserci una neurobiologia sottostante comune (Delville et al., 2003). La chiave per risolvere questi punti di vista opposti sul fatto che il combattimento di gioco sia una forma immatura di aggressione adulta può risiedere nelle diverse metodologie utilizzate per valutare le interazioni agonistiche. Pellis e colleghi hanno studiato il combattimento di gioco quasi esclusivamente tra fratelli ospitati in gruppo o maschi familiari in ambienti familiari, mentre Delville e colleghi hanno studiato il combattimento di gioco quasi esclusivamente utilizzando un paradigma residente-intruso in cui il residente è stato socialmente isolato dallo svezzamento e l’intruso è un animale più giovane e più piccolo. Queste ultime condizioni creano competizione e favoriscono risposte aggressive da parte di un residente avvantaggiato. Pertanto, le interazioni agonistiche tra maschi giovanili in queste circostanze possono in realtà essere un’aggressione adultlike in difesa del territorio, nonostante la giovane età dell’animale e lo stato riproduttivo immaturo, e la diversa topografia del comportamento aggressivo. Pertanto, la distinzione tra combattimenti di gioco e combattimenti per adulti potrebbe non dipendere tanto dall’età dell’animale quanto dal fatto che siano coinvolte o meno le puntate.
Come esempio, la rivalità tra fratelli tra gemelli di iena maculata comporta un’aggressione palese e può portare a siblicide (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). L’aggressione tra fratelli entro il primo anno di vita in iene stabilisce una relazione di rango all’interno della cucciolata ed è principalmente sulla concorrenza per il latte e il cibo. L’aggressività dei fratelli è più intensa quando le prede locali sono scarse e tendono ad essere più alte nelle cucciolate di femmine di basso rango, che sono svantaggiate per l’accesso alle risorse all’interno del clan (Wahaj e Holekamp, 2006). Pertanto, il siblicide nelle iene non è obbligato, come una volta proposto, ma è relativamente raro e facoltativo, che si verifica quando le risorse materne sono insufficienti per sostenere due cuccioli (Smale et al., 1999). Questo esempio rafforza l’idea che la distinzione tra gioco di combattimento e aggressione non è l’età di per sé, ma piuttosto se la concorrenza per le risorse è coinvolto.