Gli anfibi non furono i primi tetrapodi, ma come gruppo si discostarono dal ceppo che presto, in senso paleontologico, sarebbe diventato gli amnioti e gli antenati dei moderni rettili e anfibi. I tetrapodi sono discendenti di un gruppo di pesci sarcopterigi (con lobi). Precisamente quale gruppo di sarcopterigi è ancora dibattuto, anche se il consenso si è spostato dai lungfishes (ordine Dipnoi) ad un antenato all’interno di un gruppo di pesci correlati: famiglia Panderichthyidae dell’ordine Osteolepiformes o pesci dell’ordine Porolepiformes. Le interrelazioni di questo gruppo di pesci sarcopterigi hanno varie interpretazioni, anche se la loro monofilia (derivazione da un antenato comune) è altamente probabile. Questo aspetto significa che tutti condividono una morfologia simile e possiedono tratti che sono serviti come predecessori strutturali per l’evoluzione degli adattamenti terrestri.
Encyclopædia Britannica, Inc.
I primi tetrapodi non erano animali terrestri. Invece, erano probabilmente completamente acquatici e probabilmente vivevano in acque poco profonde e fitta vegetazione. Non si sa quali forze evolutive hanno guidato la transizione dalle pinne agli arti, anche se un’ipotesi suggerisce che appendici limblike erano più efficaci per aiutare un predatore stalking muoversi attraverso la fitta vegetazione. Un’ipotesi alternativa propone che gli arti delle pinne siano stati usati dai primi vertebrati terrestri per passare da una piscina di essiccazione a una piscina di essiccazione; questa ipotesi è in gran parte scontata a causa di altri adattamenti terrestri necessari per sopravvivere a un viaggio arduo e disseccante. La trasformazione dei vertebrati da uno stile di vita acquatico a uno terrestre si estese per più di 80 milioni di anni dall’inizio del Devoniano all’inizio dell’epoca della Pennsylvania.
L’antenato sarcopterigio possedeva due caratteristiche necessarie per l’evoluzione di un animale terrestre limbed: polmoni, che forniscono la capacità di respirare aria, e appendici con supporto scheletrico interno che si estende oltre la massa muscolare del tronco. I polmoni apparivano nei pesci ossei ben prima della transizione pesce-tetrapode. Esistevano negli antenati sia dei pesci con le pinne raggiate (Actinopterygii) che dei pesci con le pinne carnose (Sarcopterygii). Nel primo, i polmoni o le sacche d’aria sono diventati vesciche per la regolazione della galleggiabilità, e in quest’ultimo, i polmoni sono stati utilizzati per la respirazione aerea.
La respirazione aerea richiede un ciclo di flusso d’aria dentro e fuori dal polmone. Questo flusso rinfresca l’aria e fornisce un gradiente di diffusione ripido per lo scambio di ossigeno e anidride carbonica attraverso l’interfaccia del tessuto che separa aria e sangue. La respirazione (cioè la ventilazione) nei pesci utilizza la pressione dell’acqua, con il pesce che sale in superficie e ingoia l’aria. Chiudendo la bocca, il pesce si tuffa; poiché la testa è inferiore al sacco d’aria, la pressione dell’acqua sul fondo della bocca costringe l’aria all’indietro nei “polmoni”.”Il processo è invertito mentre il pesce sale in superficie, espellendo l’aria dai polmoni prima di rompere la superficie per un altro sorso d’aria. Da questa ventilazione passiva buccale (bocca-cavità), i primi tetrapodi svilupparono un meccanismo di pompa buccale guidato dai muscoli. La pompa buccale rimane funzionale negli anfibi viventi.
La transizione dalle pinne agli arti iniziò nell’acqua e fu probabilmente completata in un animale in gran parte acquatico. A causa della galleggiabilità dell’acqua, la struttura dell’arto in evoluzione enfatizzava la flessibilità (lo sviluppo di articolazioni che si piegano ad angolo piuttosto che curvare) sul supporto. Gli arti non dovevano sostenere l’intera massa corporea, piuttosto una frazione del totale. Invece di sostenere, gli arti avrebbero semplicemente spingere il pesce-tetrapode in avanti, presumibilmente come il pesce camminava lungo il fondo di un corpo d’acqua. La sequenza di movimento degli arti sarebbe stata la sequenza diagonale standard utilizzata ampiamente dagli animali quadrupedi. Presumibilmente, i primi cambiamenti hanno coinvolto lo sviluppo delle articolazioni del ginocchio, del gomito, della caviglia e del polso. Contemporaneamente, la sezione pinna-raggio della pinna diminuirebbe di dimensioni. Alla fine, sarebbe stato perso e sostituito da elementi scheletrici. Poiché l’animale trascorreva più tempo fuori dall’acqua, gli arti dovevano sostenere il peso corporeo totale per periodi più lunghi, quindi la selezione naturale avrebbe favorito uno scheletro più forte e strettamente legato.
Questo rafforzamento ha richiesto l’ancoraggio fermo della cintura pelvica allo scheletro assiale (colonna vertebrale) perché gli arti posteriori devono sostenere il corpo fornendo la principale forza propulsiva nella locomozione dei tetrapodi. La cintura pettorale si attacca al cranio nei pesci; tuttavia, poiché gli arti anteriori divennero la principale forza di guida nella locomozione dei tetrapodi, l’animale richiedeva un collo flessibile e la cintura pettorale perse il suo attaccamento al cranio. La selezione ha anche favorito una colonna vertebrale più rigida per contrastare il pieno effetto della gravità durante la locomozione terrestre. Il supporto tra le vertebre è parallelo allo sviluppo di processi scorrevoli e sovrapposti che collegano saldamente le vertebre adiacenti. Questi processi fornivano rigidità verticale e consentivano flessibilità laterale. I cambiamenti nella muscolatura promuovevano l’estensione e la flessione degli arti e collegavano fortemente le serie adiacenti di vertebre e le loro cinture alla colonna vertebrale.
Altri cambiamenti anatomici associati a una transizione verso uno stile di vita terrestre includevano modifiche alle strutture di alimentazione, alla pelle e agli organi di senso. Nutrirsi di terra richiedeva più mobilità della testa per spostare la bocca verso il cibo e la lingua si sviluppò per promuovere la manipolazione del cibo una volta in bocca. Attraverso lo sviluppo di tessuti cheratinosi, la pelle è diventata un po ‘ più resistente all’essiccamento (disidratazione) e meglio attrezzata per resistere all’aumentata abrasione per attrito dall’aria e dalle particelle (come sabbia e polvere) dell’ambiente terrestre. Per adattarsi a questo nuovo ambiente, la selezione naturale ha favorito gli adattamenti agli organi di senso. Il sistema della linea laterale scomparve e gli occhi furono adattati per la visione attraverso un mezzo aereo. La ricezione del suono divenne più importante e apparvero elementi uditivi. La camera nasale divenne un doppio canale: un canale permetteva il passaggio dell’aria per la respirazione, mentre l’altro permetteva l’assunzione di odori (olfazione).
In forma e habitat, i tipi ancestrali di pesci come Eusthenopteron o Panderichthys erano un po ‘ diversi dai primi tetrapodi, Ichthyostega o Acanthostega. Entrambi i gruppi avevano corpi fusiformi pesanti (circa 1 metro di lunghezza); teste pesanti, senza mezzi termini appuntite con grandi bocche; appendici corte e robuste; e code spesse e alettate. Questa transizione dai pesci ai tetrapodi si è verificata durante il periodo Devoniano, e gli ittiostegalia, un gruppo di tetrapodi simili agli anfibi che includevano Ichthyostega, persistettero per gran parte dell’epoca tardo Devoniana. Successivamente, c’è una lacuna nella documentazione fossile. Quando i tetrapodi riappaiono alla fine dell’epoca mississippiana, i nuovi tetrapodi sono sia anfibi che antracosauri, un gruppo di tetrapodi con alcuni tratti di rettile. Dozzine di anfibi e antracosauri vissero dal tardo Mississippiano e dai tempi della Pennsylvania. I veri anfibi includevano edopoidi, eriopoidi, colosteidi, trimerorhachoidi e microsauri. I rappresentanti degli antracosauri includevano embolomeri, bafetidi e limnoscelidi. I nectridi e gli aistopodi sono spesso identificati come anfibi, ma potrebbero essere meglio raggruppati con gli antracosauri o elencati separatamente.
Per gentile concessione del Royal Scottish Museum, Edimburgo; photograph, the Natural History Photographic Agency
Gli anfibi hanno mostrato la più grande diversità nella struttura e nello stile di vita. I colosteidi erano piccoli animali acquatici allungati con arti ben sviluppati. Gli aistopodi simili a anguille erano creature delicate e prive di arti; tutti erano lunghi meno di 100 cm (circa 39 pollici) e presumibilmente acquatici o semiaquatici; i loro fragili crani probabilmente precludevano un’esistenza scavata. I microsauri, come suggerisce il nome, erano piccoli anfibi simili a lucertole (o salamandre), meno di 15 cm (6 pollici) di lunghezza totale. Tutti i microsauri avevano arti ben sviluppati, anche se a volte erano piccoli rispetto al corpo e alla coda. Il loro aspetto e la diversità suggeriscono uno stile di vita vario simile a quello delle salamandre moderne.
Sebbene la maggior parte degli anfibi del periodo Carbonifero (358,9 milioni a 298.9 milioni di anni fa) erano relativamente piccoli e prevalentemente acquatici, alcuni eriopoidi—come Eryops-erano animali terrestri di grandi dimensioni (fino a 2 metri). Molti degli anfibi carboniferi e dei gruppi di antracosauri persistettero nella prima parte del periodo Permiano (da 298,9 milioni a 251,9 milioni di anni fa). Il clima permiano divenne sempre più arido, e questo cambiamento sembrò favorire gli amnioti, che divennero progressivamente più abbondanti e diversificati durante questa era. Come risultato di queste mutevoli condizioni climatiche, gli antichi gruppi di anfibi scomparvero in gran parte entro la fine del periodo Permiano.
Il periodo Triassico (da 251,9 milioni a 201,3 milioni di anni fa) rivela pochi fossili di anfibi, anche se uno—Triadobatrachus massinoti, dell’inizio del Triassico—è particolarmente importante. Anche se questo anfibio ha molti tratti simili alla rana, non è una vera rana. Ha le gambe lunghe, tronco accorciato, e la testa larga della tipica forma del corpo rana. Le vertebre caudali erano unfused, non ancora formando l’urostyle rodlike, ma giacciono all’interno dell’arco formato da elongated allungata. Successivamente, i tetrapodi simili a frog scompaiono dalla documentazione fossile fino ai tempi del Giurassico medio. Rane dalla metà del periodo giurassico (201,3 milioni a 145 milioni di anni fa) e successivamente possiedono la morfologia generale delle rane esistenti. Questo gruppo comprende una famiglia, Discoglossidae, che ha specie viventi. La maggior parte delle altre famiglie di rane non si verificano nei reperti fossili fino al Paleocene o all’Eocene tra 66 milioni e 33,9 milioni di anni fa.
Gli albanerpetontidi simili a salamandre apparvero contemporaneamente alle rane giurassiche. Persistettero per tutto il resto dell’era Mesozoica (da 251,9 milioni a 66 milioni di anni fa) e nella prima parte del periodo Neogene (da 23 milioni a 2,6 milioni di anni fa), ma non sembravano irradiare oltre poche specie. Mentre sembrano simili a salamandre, gli albanerpetontidi sono nella migliore delle ipotesi il gruppo fratello dell’ordine Caudata. Un gruppo di salamandre, i Batrachosauroididae, apparvero nel tardo Giurassico e persistettero fino al primo periodo del Pliocene. Il gruppo più diversificato di salamandre viventi, i Salamandroidea (un sottordine dell’ordine Caudata), si è evoluto verso la fine del periodo giurassico—i più antichi membri fossili noti della stirpe sono Qinglongtriton e Beiyanerpeton. La maggior parte delle famiglie di salamandre moderne, tuttavia, non apparvero fino alla prima parte dell’era cenozoica (66 milioni di anni fa ad oggi).
Al contrario, un singolo cieco è noto dal primo periodo giurassico, e alcune vertebre caeciliane sono state trovate in strati di roccia risalenti alla fine del periodo cretaceo (145 milioni a 66 milioni di anni fa). Solo una manciata di resti fossili è stata trovata in strati di roccia più recenti.