L’espressione genica regolata dall’ossigeno nei batteri anaerobici facoltativamente

Nei batteri anaerobici facoltativamente come Escherichia coli, l’ossigeno e altri accettori di elettroni influenzano fondamentalmente le vie cataboliche e anaboliche. E. coli è in grado di crescere aerobicamente per respirazione e in assenza di O2 per respirazione anaerobica con nitrato, nitrito, fumarato, dimetilsolfossido e trimetilammina N-ossido come accettori o per fermentazione. L’espressione dei vari percorsi catabolici avviene secondo una gerarchia con 3 o 4 livelli. La respirazione aerobica al livello più alto è seguita dalla respirazione dei nitrati (livello 2), dalla respirazione anaerobica con gli altri accettori (livello 3) e dalla fermentazione. In altri batteri, si possono osservare diverse cascate normative con altri principi sottostanti. Anche la regolazione dell’anabolismo in risposta alla disponibilità di O2 è importante. È causato da diversi requisiti di cofattori o coenzimi nel metabolismo aerobico e anaerobico e dal requisito di diverse vie biosintetiche indipendenti da O2 sotto anossia. La regolazione avviene principalmente a livello trascrizionale. In E. coli, 4 sistemi normativi globali sono noti per essere essenziali per l’interruttore aerobico/anaerobico e la gerarchia descritta. Un sistema di sensori / regolatori a due componenti composto da ArcB (sensore) e ArcA (regolatore trascrizionale) è responsabile della regolazione del metabolismo aerobico. La proteina FNR è una proteina trascrizionale sensore-regolatore che regola i geni respiratori anaerobici in risposta alla disponibilità di O2. L’attivatore genico FhlA regola il metabolismo fermentativo del formiato e dell’idrogeno con il formiato come induttore. ArcA / B e FNR rispondono direttamente a O2, FhlA indirettamente diminuendo i livelli di formiato in presenza di O2. La regolazione del catabolismo nitrato / nitrito viene effettuata da due sistemi di sensori/regolatori a 2 componenti NarX (Q)/NarL(P) in risposta al nitrato / nitrito. La cooperazione dei diversi sistemi normativi presso i promotori target che sono in parte sotto controllo trascrizionale doppio (o molteplice) provoca l’espressione secondo la gerarchia. Il rilevamento dei segnali ambientali da parte delle proteine o dei domini del sensore non è ben compreso finora. FNR, che agisce presumibilmente come un sensore-regolatore citoplasmatico ‘one component’, è suggerito per rilevare direttamente i livelli di O2 citoplasmatici corrispondenti ai livelli di O2 ambientali.

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