Si ritiene che i polmoni del libro si siano evoluti dalle branchie del libro. Sebbene abbiano una struttura simile a un libro, le branchie del libro sono esterne, mentre i polmoni del libro sono interni. Entrambi sono considerati appendici perché i polmoni del libro si sviluppano dalle gemme degli arti prima che le gemme si appiattiscano in lamelle segmentate.
Le branchie di libro sono ancora presenti nell’artropode marino Limulus (granchi a ferro di cavallo) che ne hanno cinque paia, il lembo davanti a loro è l’opercolo genitale privo di branchie. Le branchie del libro sono appendici simili a lembi che effettuano lo scambio di gas all’interno dell’acqua e sembrano avere la loro origine come gambe modificate. All’interno di ogni appendice, oltre 100 sottili membrane simili a pagine, lamelle, che appaiono come pagine in un libro, sono dove avviene lo scambio di gas. Queste appendici si muovono ritmicamente per guidare il sangue dentro e fuori dalle lamelle e far circolare l’acqua su di loro. Respirazione essendo il loro scopo principale, possono anche essere utilizzati per il nuoto in giovani individui. Se vengono mantenuti umidi, il granchio a ferro di cavallo può vivere sulla terra per molte ore.
Le branchie del libro dei granchi a ferro di cavallo sono sviluppate dalla base delle appendici addominali o opistosomiali. Queste cinque paia di appendici sono simili a lembi e membranose, con la superficie inferiore di ciascun lembo formata in molte pieghe simili a foglie chiamate lamelle. Così ogni branchia porta centinaia di sottili lamelle membranose disposte come pagine di un libro. Ogni lamella è dotata di capillari separati dall’acqua di mare esterna da una sottile parete che funge da membrana osmoregolatrice. Il movimento degli organi mantiene un flusso d’acqua costante per lo scambio gassoso. L’ossigeno viene diffuso dall’acqua e l’anidride carbonica viene espulsa. Le coxae dell’ultimo paio di appendici portano brevi flagelli scopulate che aiutano a pulire le branchie e servono a percepire il contenuto di ossigeno della corrente d’acqua.