Il corpo calloso (CC) è la commissura primaria che collega i due emisferi cerebrali del cervello. Pertanto, mentre il termine commissurotomia non è corretto per descrivere il cosiddetto “split-brain”, ed è strettamente corretto per le operazioni chirurgiche umane originali in cui tutte le commissure sono state recise (Gazzaniga et al., 1967), interventi chirurgici successivi reciso solo il CC, portando così in uso il termine “callosotomy” che rimane come il termine più appropriato in quei casi (ad esempio, Franz et al., 1996, 2000).
Da una prospettiva evolutiva, il CC è uno sviluppo recente osservato solo nei mammiferi placentari (Katz et al., 1983; Mihrshahi, 2006). Si pensa che la funzionalità fornita dal CC sia preceduta, almeno in parte, dalla commissura anteriore (AC), come osservato nei mammiferi non placentari come i marsupiali (Heath e Jones, 1971; Ashwell et al., 1996). Sebbene alcuni percorsi residui dell’AC siano ancora presenti nel cervello umano, la sua connettività e la sua struttura rimangono sottovalutati nella letteratura attuale e le scoperte sparse sono piuttosto incoerenti (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010; Choi et al., 2011). Ad esempio, i risultati basati sulla risonanza magnetica (MRI) sono misti sul fatto che l’AC sia di dimensioni simili nelle femmine e nei maschi (Lasco et al., 2002; Patel et al., 2010). In uno studio relativamente recente che utilizza la tecnica in vivo dell’imaging del tensore di diffusione (DTI) che sfrutta la diffusione delle molecole d’acqua negli assoni, Patel et al. (2010) ha studiato otto soggetti e ha isolato con successo le fibre dell’AC in cinque soggetti. Tra i risultati c’erano, in un soggetto una grande percentuale di fibre nell’arto posteriore dell’AC che viaggiava bilateralmente nelle regioni parietali dove la maggior parte di esse terminava, con un fascio più piccolo che terminava nel giro precentrale, e ancora un altro fascio che entrava nel lobo temporale. Tali differenze individuali sono state trovate in tutti i partecipanti, ma la maggior parte dei soggetti ha mostrato proiezioni bilaterali alle cortecce orbitofrontali, parietali e temporali, di cui il CC non proietta chiaramente. Insieme, i risultati implicano che l’AC ha proiezioni primarie e vestigiali in aree neocorticali in cui il CC non proietta, come altri hanno anche suggerito (Di Virgilio et al., 1999; Patel et al., 2010).
A nostro avviso, l’AAA si basa molto sulle reti neocorticali e sulla connettività con strutture sottocorticali come i gangli della base e il talamo (tra gli altri non discussi specificamente nella nostra proposta) (Franz, 2012). Pertanto, eventuali sviluppi evolutivi che coinvolgono l’AC potrebbero anche avere un ruolo nel modello AAA. Tuttavia, abbiamo trovato poca letteratura che affronta specificamente questo possibile collegamento.
Il ruolo dell’AC è stato studiato in compiti che potrebbero richiedere forme di attenzione, come quelle che coinvolgono l’attenzione visiva. Ad esempio, è noto che le popolazioni acallosali sono state studiate nel contesto di compiti che coinvolgono l’integrazione visiva (Gazzaniga et al., 1962, 1965; Sperry, 1968; Levy et al., 1972). Più recentemente, Corballis (1995) ha cercato di affrontare l’integrazione visiva e l’attenzione nel tentativo di spiegare le precedenti discrepanze nella ricerca acallosale. Corballis ha proposto un sistema dicotomico di attenzione visiva; una parte (che coinvolge la forma) è automatica e localizzata in ciascun emisfero, e l’altra (che coinvolge il movimento e la posizione) è volontaria e sottocorticale. Il modello AAA può basarsi su questa osservazione e affrontare le discrepanze osservate in letteratura. Sulla base del nostro modello proposto, su più livelli di attenzione ci sono percorsi diversi dal CC che potrebbero mediare il trasferimento di informazioni tra gli emisferi. Una possibilità riguarda la circuiteria dei gangli della base che proponiamo è potenzialmente critica nel mediare la condivisione dell’attenzione tra gli emisferi (Franz, 2012). Transettando il CC il trasferimento diretto dell’attenzione attraverso le vie corticali è in gran parte abolito (a meno che, ovviamente, l’AC non svolga un ruolo di backup). Tuttavia, l’integrazione basata sull’attenzione delle informazioni visive potrebbe ancora essere mediata tramite percorsi sottocorticali e/o l’AC. In questo modo il sistema di attenzione in due parti osservato da Corballis (1995) potrebbe essere presente a causa della mediazione basata sull’attenzione dell’integrazione visiva tramite l’AC (e/o i gangli della base e i circuiti coinvolti: Franz, 2012).
Gli studi che coinvolgono la visione e l’attenzione non devono essere considerati completamente separatamente dal sistema che regola l’azione motoria. Sulla base delle nostre scoperte (Franz, 2004; Franz e Packman, 2004), varie forme di attenzione (visiva e interna-non visiva) sono strettamente legate all’azione motoria, ed è ovvio che una possibile chiave per comprendere un potenziale ruolo di attenzione dell’AC risiede nel legame tra azione, visione e attenzione. In uno studio precedente, Franz (2004) aveva partecipanti normali disegnare cerchi bimanualmente sotto diverse manipolazioni di feedback visivo, o attenzione interna ad ogni mano. La dimensione dei cerchi disegnati da una mano che riceve una forma di attenzione interna è diventata più grande in un modo simile agli effetti che si sono verificati con la presenza di feedback visivo di quella mano (rispetto a nessuna attenzione/feedback visivo). Il nostro modello AAA implica l’attenzione come componente chiave nella regolazione dell’uscita del motore (così come nella selezione di quale azione del motore è pianificata) e, nella misura in cui le prove attuali, non possiamo escludere che l’AC svolga un ruolo in quella funzione. Tuttavia, il test diretto del ruolo dell’AC in qualsiasi compito cognitivo non è banale.
Testare se l’AC partecipa alla funzione cognitiva è quasi impossibile nella ricerca neuropsicologica dato che i partecipanti con AC localizzato non sono facili da trovare (e non ne sappiamo nessuno). Potrebbe quindi essere molto più intuitivo valutare le differenze neurologiche nel normale AC e correlare i dati neurologici con i dati comportamentali. Il metodo di trattografia presentato (che chiarisce l’AC) può essere applicato relativamente facilmente su grandi campioni della popolazione normale e, idealmente, può essere combinato con le prestazioni (basate su attività condotte durante sessioni di test separate dalla raccolta DTI) di quegli stessi individui che utilizzano compiti cognitivi appositamente progettati. Qui, dimostriamo che la DTI può essere condotta e può produrre risultati utilizzabili su un piccolo campione di persone della popolazione neurologicamente normale. La proposta generale sarebbe quella di condurre metodi simili su una dimensione del campione più ampia e (come suggerito sopra), correlare i risultati (di una misura proxy della densità dell’AC, ad esempio) con variabili su un compito cognitivo.
Nella figura Figure11 mostriamo i risultati del monitoraggio DTI sui dati ottenuti da 10 partecipanti di sesso femminile ottenuti da un set di dati DTI pubblico presso la Johns Hopkins University (vedere Riconoscimenti per la fonte completa). L’età media era di 22 anni (DS = 2,5). Le immagini sono state elaborate utilizzando FSL Diffusion Toolbox (Smith et al., 2004; Woolrich et al., 2009; Jenkinson et al., 2012) e procedure utilizzate quelle utilizzate in precedenti studi su altri tratti di fibre (FDT; Behrens et al., 2003a, b, 2007; Johansen-Berg et al., 2004). In breve, le immagini sono state prima concatenate in volumi 4d per ogni partecipante e teschi spogliati usando lo strumento di estrazione del cervello di FSL (BET; Smith, 2002; Jenkinson et al., 2005). Le immagini estratte sono state corrette per movimenti minori della testa e correnti parassite generate da cambiamenti nella direzione del campo. I tensori di diffusione sono stati montati per generare immagini che visualizzano le direzioni di diffusione primarie e i livelli di FA ad ogni voxel da utilizzare per le mappe a colori durante il mascheramento. La stima bayesiana dei parametri di diffusione ottenuti utilizzando tecniche di campionamento con fibre incrociate (BEDPOSTX; “X” che implica fibre incrociate) è stata condotta per generare una distribuzione delle dimensioni e della direzione di diffusione che rappresentano due fibre incrociate per condurre successivamente la trattografia attraverso i voxel di diffusione.
Risultati di tracciamento medi su 10 partecipanti al controllo sovrapposti a un’immagine MRI ponderata T1 standard con voxel isotropici da 2 mm per riferimento anatomico.
I risultati medi di monitoraggio su tutti i partecipanti al controllo 10 sono stati quindi sovrapposti a un’immagine MRI ponderata T1 standard con voxel isotropici da 2 mm per riferimento anatomico. Il rapporto FA medio di gruppo era 0,3146 (SD = 0,0472). Questi risultati tractography rivelano, importante, che la struttura del AC può essere chiarito, e quindi ha il potenziale per ulteriori studi correlando punteggi delle prestazioni sui compiti comportamentali con valori FA utilizzando una dimensione del campione più grande.
In sintesi, al momento esiste una letteratura sparsa e della letteratura disponibile nessuna collega specificamente l’AC ai processi relativi al modello AAA che è al centro del nostro precedente articolo target (Franz, 2012). Utilizzando una procedura simile a quella qui proposta, è possibile testare campioni di dimensioni maggiori della popolazione normale e correlare i valori FA dei risultati DTI (ad esempio) con una specifica variabile dipendente ottenuta da un compito di attenzione all’azione sviluppato appositamente (procedure di cui è uno sviluppo continuo nel nostro laboratorio).