riflesso

una risposta di un organismo mediata dal sistema nervoso centrale dopo la stimolazione dei recettori da parte di agenti ambientali interni o esterni; si manifesta con il verificarsi o il cambiamento nell’attività funzionale dei singoli organi o del corpo nel suo complesso. Il termine “riflesso”, adottato dalle scienze fisiche, sottolinea il fatto che l’attività nervosa è “riflessa”, cioè è una risposta alle influenze dall’ambiente esterno o interno. Il meccanismo strutturale di un riflesso è l’arco riflesso, che include i recettori, un nervo sensoriale (afferente) che conduce l’eccitazione dai recettori al cervello o al midollo spinale, un centro nervoso situato nel cervello e nel midollo spinale e un nervo efferente, che conduce l’eccitazione dal cervello o dal midollo spinale agli organi effettori, cioè muscoli, ghiandole e organi interni. Il significato biologico dei riflessi consiste nella regolazione del lavoro degli organi e delle loro interazioni funzionali per mantenere la stabilità dell’ambiente interno dell’organismo (omeostasi) preservandone l’integrità e la capacità di adattarsi all’ambiente esterno. L’attività riflessa del sistema nervoso assicura l’integrità funzionale dell’organismo e controlla l’interazione dell’organismo con l’ambiente esterno, cioè il suo comportamento.

Storia dello studio dei riflessi. Il concetto di riflessi fu concepito per la prima volta dal filosofo francese Cartesio. Gli antichi medici, ad esempio, Galeno nel secondo secolo, dividevano le azioni motorie umane in azioni volontarie, che richiedono la partecipazione della coscienza nella loro esecuzione, e azioni involontarie, che vengono eseguite senza la partecipazione della coscienza. L’insegnamento di Cartesio sul principio riflesso dell’attività nervosa era basato sul meccanismo dei movimenti involontari. L’intero processo di attività nervosa, caratterizzato da automatismo e involontarietà, consiste nella stimolazione dell’apparato sensoriale e nella conduzione degli impulsi dell’apparato lungo i nervi periferici al cervello e dal cervello ai muscoli. Come esempi, Cartesio ha citato il lampeggiare in risposta all’improvvisa apparizione di un oggetto davanti ai propri occhi e il ritiro di un arto dopo l’improvvisa applicazione di uno stimolo doloroso. Descrisse gli impulsi condotti lungo i nervi periferici con il termine “spiriti animali”, che prese in prestito dagli antichi medici. Nonostante l’aura spirituale che circonda il termine, Cartesio attaccato ad esso reale e, per il suo tempo, significato completamente scientifico basato su idee dalla meccanica, cinematica, e idraulica.

Gli studi di fisiologi e anatomisti del xviii secolo come A. von Haller e G. Prochaska liberarono le idee di Cartesio dalla terminologia metafisica e dal meccanicismo e le applicarono all’attività degli organi interni (furono trovati diversi riflessi specifici per vari organi). C. Campana e F. Magendie ha dato un contributo molto importante alla comprensione dei riflessi e dell’apparato riflesso mostrando che le fibre sensoriali (afferenti) entrano nel midollo spinale come parte delle radici posteriori, mentre le fibre efferenti, come quelle motorie, lo lasciano come parte delle radici anteriori. Questa scoperta ha permesso a M. Hall, un medico e fisiologo britannico, di avanzare idee chiare sull’arco riflesso e di fare un ampio uso clinico della teoria dei riflessi e dell’arco riflesso.

Le informazioni erano disponibili entro la seconda metà del 19 ° secolo su elementi comuni nei meccanismi di entrambi i movimenti volontari interamente correlati alle manifestazioni di attività cerebrale e alle azioni riflesse automatiche involontarie, contrapposte all’attività cerebrale. Nel suo studio Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov sosteneva che tutte le azioni consce e inconsce sono di origine riflessa. Ha motivato l’idea del significato universale del principio riflesso nelle funzioni del midollo spinale e del cervello sia per i movimenti involontari che volontari che coinvolgono la coscienza e l’attività cerebrale. Il concetto di Sechenov ha permesso a IP Pavlov di scoprire i riflessi condizionati. La scoperta di Sechenov dell’inibizione centrale è l’aspetto più importante della teoria dei riflessi. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, e I. S. Beritashvili ha fornito la prova che i riflessi dei singoli archi sono coordinati e integrati nell’attività funzionale degli organi basata sull’interazione di eccitazione e inibizione nei centri riflessi.

Il concetto di organizzazione cellulare del sistema nervoso svolge un ruolo importante nel chiarire i meccanismi dell’azione riflessa. L’istologo spagnolo S. Ramon y Cajal ha dimostrato che il neurone è l’unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. Ciò ha dato origine al concetto di organizzazione neuronale degli archi riflessi e ha confermato il concetto di sinapsi, l’apparato di contatto interneuronale e la trasmissione sinaptica (cioè interneuronale) di impulsi eccitatori e inibitori negli archi riflessi (Sherrington, 1906).

Classificazione. La varietà di riflessi ha portato allo sviluppo di diverse classificazioni. I riflessi possono essere classificati in base alla disposizione anatomica della parte centrale della reflex archi, che sono loro centri nervosi, come (1), spinale, che coinvolge i neuroni situati nel midollo spinale, (2) bulbare, eseguito con la partecipazione del midollo allungato neuroni, (3) mesencefaliche, eseguito con la partecipazione del mesencefalo neuroni, o (4) corticale, eseguito con la partecipazione di cerebrocortical neuroni. Secondo la posizione delle zone riflessogene, o campi ricettivi, i riflessi sono esterocettivi, propriocettivi o interocettivi.

I riflessi possono anche essere classificati in base al tipo e alla funzione degli effettori come riflessi motori (dei muscoli scheletrici)—ad esempio flessore, estensore, locomotore e statocinetico—o come riflessi autonomici degli organi interni—digestivi, cardiovascolari, escretori e secretori. A seconda del grado di complessità dell’organizzazione neuronale degli archi riflessi, possono essere suddivisi in riflessi monosinaptici, i cui archi consistono in un neurone afferente e un neurone efferente, come il riflesso rotuleo, o riflessi multisinaptici, i cui archi contengono anche uno o più interneuroni, come il riflesso flessore. Per quanto riguarda la loro influenza sull’attività effettrice, i riflessi possono essere eccitatori, cioè causare o intensificare (facilitare) l’attività effettrice, o inibire, cioè indebolire e sopprimere tale attività, ad esempio l’accelerazione riflessa del battito cardiaco da parte del nervo simpatico e il ritardo o la cessazione del battito cardiaco da parte del nervo vago.

I riflessi possono anche essere classificati in base al loro significato biologico per l’organismo nel suo complesso, ad esempio i riflessi di difesa (o protettivi), sessuali e orientativi.

Pavlov giustificava la divisione di tutti i riflessi in base all’origine, al meccanismo e al significato biologico in riflessi incondizionati e condizionati. I primi sono ereditariamente fissi e specie-specifici, che determina la costanza della connessione riflessa tra gli elementi afferenti ed efferenti dei loro archi. I riflessi condizionati vengono acquisiti durante la vita di un individuo come risultato di una connessione temporanea (chiusura condizionata) tra i vari apparati afferenti ed efferenti dell’organismo. Poiché una connessione temporanea condizionata si forma negli animali superiori (vertebrati) con la necessaria partecipazione della corteccia cerebrale, i riflessi condizionati sono anche chiamati riflessi corticali.

La funzione biologica dei riflessi incondizionati consiste nel regolare l’omeostasi e nel preservare l’integrità dell’organismo, mentre la funzione dei riflessi condizionati è quella di assicurare il più delicato adattamento possibile alle mutevoli condizioni esterne.

Il termine “riflesso” viene applicato anche ad altre reazioni, anche se il sistema nervoso centrale non è coinvolto, ad esempio i riflessi assonici e i riflessi locali eseguiti dal sistema nervoso periferico.

Meccanismo e proprietà. I riflessi sono normalmente suscitati dalla stimolazione delle appropriate zone riflessogene da parte di agenti esterni o interni, cioè da stimoli adeguati dei recettori di queste zone. L’eccitazione che sorge nei recettori-scarica degli impulsi-è condotta da conduttori nervosi afferenti al cervello o al midollo spinale, dove viene trasmessa da un neurone afferente direttamente a un neurone efferente (arco a due neuroni) o attraverso uno o più interneuroni (arco polineuronico). Nei neuroni efferenti, l’eccitazione viene trasmessa dalle fibre nervose efferenti nella direzione inversa – dal cervello o dal midollo spinale ai vari organi periferici (effettori), ad esempio muscoli scheletrici, ghiandole e vasi sanguigni—e viene indotta una risposta riflessa, cioè si verifica un cambiamento nell’attività funzionale.

La risposta riflessa è sempre in ritardo rispetto all’inizio della stimolazione dei recettori. Questo tempo di ritardo è chiamato periodo di latenza. Varia, a seconda della complessità del riflesso, da un millisecondo a diversi secondi.

L’eccitazione viene condotta negli archi riflessi in una direzione, dal neurone afferente a quello efferente—mai nella direzione opposta. Questa proprietà della conduzione riflessa è attribuibile al meccanismo chimico della trasmissione sinaptica interneuronale, che consiste fondamentalmente nella formazione e rilascio da parte delle terminazioni nervose di specifici mediatori chimici, ad esempio acetilcolina ed epinefrina, che eccitano o inibiscono i neuroni con cui le particolari terminazioni formano contatti sinaptici.

Le proprietà dei riflessi—intensità, durata e dinamica—sono determinate sia dalle condizioni di stimolazione (adeguatezza, forza, durata, posizione) sia dallo stato di funzione (sfondo) dell’apparato riflesso stesso (eccitabilità, impulsi da altri centri nervosi, affaticamento) e da altri fattori interni.

Integrazione e coordinamento. I riflessi non si verificano in isolamento. Sono combinati (integrati) in atti riflessi complessi di significato funzionale e biologico definito. Ad esempio, la risposta riflessa molto semplice di un’estremità al dolore—il riflesso di flessione (flessione e ritiro di un’estremità)—è un’azione multicomponente complessa che coinvolge la contrazione involontaria di alcuni muscoli, l’inibizione di altri e i cambiamenti nell’attività respiratoria e cardiaca. L’organizzazione dei riflessi che controllano il comportamento, come l’orientamento, il cibo, la difesa e i riflessi sessuali, è ancora più complessa. Tali riflessi includono elementi che coinvolgono tutti gli organi in una certa misura.

I processi responsabili dell’integrazione dei riflessi sono designati con il termine “coordinamento.”Il coordinamento comporta essenzialmente la combinazione di eccitazione e inibizione nel sistema di neuroni che partecipano alla formazione di riflessi di diverse complessità. La natura intima dei meccanismi di queste interazioni è studiata specificamente dalla tecnica della registrazione intracellulare del microelettrodo delle reazioni elettriche dei neuroni quando i riflessi sono suscitati dalla stimolazione dei recettori o dei nervi afferenti. L’apparato sinaptico dei neuroni, che contiene da poche centinaia a 5.000 o 6.000 contatti sinaptici per neurone, ha sinapsi sia eccitatorie che inibitorie. Quando i primi sono attivi a causa dell’afflusso di impulsi, una reazione elettrica negativa sorge nel neurone e stimola lo scarico di altri impulsi. Quando questi ultimi sono attivi, si verifica una reazione elettrica positiva che inibisce o blocca la trasmissione dell’eccitazione nel neurone. Le relazioni quantitative dell’attivazione delle sinapsi (numero e intensità) determinano il significato e l’estensione della partecipazione dei neuroni del centro riflesso nell’esecuzione di un particolare riflesso.

Il processo di coordinamento che integra i riflessi di diverse complessità può essere considerato come una distribuzione di eccitazione e inibizione nei sistemi neuronali coinvolti nell’esecuzione di queste reazioni secondo un preciso programma spaziale e temporale corrispondente a queste reazioni. La cibernetica biologica studia i fattori che danno origine ai principi di plasmare questi programmi. Un alto grado di coordinazione dei movimenti è raggiunto dal meccanismo di feedback. L’ampia convergenza nelle relazioni interneuronali caratterizzate da centinaia e migliaia di contatti sinaptici di neuroni con altri neuroni che svolgono diversi ruoli funzionali è la base per l’ipotesi che i meccanismi dell’azione riflessa poggiino su un principio stocastico (probabilistico) piuttosto che su un’organizzazione statica e predeterminata di archi riflessi.

Riflessi patologici. Si distinguono due tipi di riflessi patologici. Il primo tipo comprende riflessi che sono insoliti negli adulti (a volte sono peculiari delle fasi precedenti della filogenesi o ontogenesi) e che si manifestano dopo lesioni strutturali o funzionali a diverse parti del sistema nervoso centrale. Sono utilizzati nella diagnosi di malattie neurologiche (ad esempio, il riflesso di Babinski e il riflesso di suzione patologico). La condizione in cui i riflessi sono di bassa intensità o assenti è chiamata iporeflessia o areflessia, rispettivamente. Se i riflessi sono esagerati o irregolari, la condizione è chiamata iperreflessia o anisoreflessia, rispettivamente.

Il secondo tipo di riflesso patologico comprende risposte inadeguate e, dal punto di vista biologico, inappropriate ad alcuni stimoli, di solito superstrong, interni o esterni.

Viene fatta una distinzione tra riflessi patologici incondizionati e condizionati. Tra i primi ci sono il riflesso pneumocoronarico (arresto cardiaco a seguito di irritazione di una parte della tunica intima dell’arteria polmonare da parte di un corpo estraneo), il riflesso renorenale (spasmo di un uretere a seguito di irritazione dell’altro da un calcolo) e il riflesso epatocoronarico (spasmo dei vasi coronarici durante un attacco di colica epatica). Il fattore decisivo nella formazione di riflessi patologici incondizionati è la parabiosi, un fenomeno che si sviluppa nelle strutture nervose a seguito di una stimolazione superstrong e, come dimostrato da N. E. Vvedenskii (1901) e I. P. Razenkov (1923-24), è responsabile della natura paradossale delle risposte.

I riflessi condizionati patologici sono indotti da stimoli che sono per natura indifferenti per quanto riguarda il corpo, ma sono precedentemente combinati con stimoli superstrong incondizionati. Ad esempio, lo spasmo coronarico che deriva dall’arrampicata su una montagna in caso di vento (stenocardia da stress) può ripresentarsi se il paziente scende semplicemente dalla montagna con il bel tempo. I riflessi condizionati patologici differiscono dai normali riflessi condizionati (fisiologici) in quanto si formano dopo una singola combinazione di stimoli e persistono a lungo senza rinforzo. I riflessi patologici possono essere alla base di alcune malattie interne.