Towards an integrated approach to understand Mexican cavefish evolution

Introduzione

I tetra messicani nei fiumi dell’America centrale e nelle grotte del Messico centrale sono la stessa specie: Astyanax mexicanus. I primi sono pesci tropicali d’acqua dolce multicolori “wild-type”. Questi ultimi sono “mutanti naturali” che vivono nell’oscurità totale e permanente e mancano di occhi e pigmentazione (figura 1). Possono essere trovati in 30 grotte carsiche in una regione ristretta del Messico . I due tipi di morph possono riprodursi e dare una progenie fertile, e cavefish da diverse grotte sono anche inter-fertile . Quindi, dopo un drastico e improvviso cambiamento ambientale, la loro evoluzione fenotipica si è verificata rapidamente entro circa 20 000 anni ed è probabilmente ancora in corso. Di nota, sulla base di distinzioni morfologiche, morph di superficie e grotta sono stati originariamente proposti come specie diverse e anche genere, e il pesce senza occhi è stato dato il nome Anoptichthys jordani . La speciazione tra i due morph può essere sulla buona strada, ma non è ancora avvenuta, sulla base di criteri di inter-fertilità.

La A. il sistema mexicanus presenta molte caratteristiche vantaggiose e appare un sistema modello eccezionale per studiare le forze evolutive (meccanismi distali) e i meccanismi evolutivi (meccanismi prossimali) alla base degli adattamenti morfologici, comportamentali e fisiologici in risposta ai cambiamenti ambientali. Se confrontato con altri pesci come sticklebacks, ciclidi o coregoni che hanno subito anche recenti radiazioni e hanno contribuito in modo significativo alla biologia evolutiva , A. mexicanus cavefish ha subito una notevole pressione selettiva ed estrema evoluzione morfologica. Gli ovvi vantaggi dei tetra sono le intuizioni che possono essere acquisite per capire come i ritmi circadiani influenzano la fisiologia e come altri sensi possono compensare la perdita della vista. Le basi comportamentali e genetiche della loro apparentemente facile colonizzazione delle grotte-se confrontate con altre specie ittiche endemiche che vivono nei fiumi messicani—a volte chiamate “preadattamenti”, possono essere studiate. Inoltre, il modello cavefish, come altri modelli evolutivi dei pesci, soddisfa i prerequisiti per qualsiasi ricerca: è entrato nell’era del genoma , può essere allevato e manipolato relativamente facilmente e la sua biologia di popolazione è stata studiata per decenni .

Diverse recensioni, tra cui un libro sulla biologia del cavefish messicano da parte di collaboratori di tutta la comunità scientifica Astyanax, sono stati pubblicati di recente , che si occupano di tutti i molti aspetti della biologia evolutiva cavefish. Invece di rivedere in modo specifico un aspetto, qui ci concentreremo sulla combinazione di approcci per comprendere meglio l’evoluzione del cavefish e per illuminare i meccanismi evolutivi in generale.

Verso un approccio integrato

I ricercatori di cavefish messicani hanno diversi background disciplinari: genetica, biologia dello sviluppo, neuroscienze, fisiologia, metabolismo, genomica, biologia della popolazione, ecologia, biologia delle caverne o speleologia. Un approccio integrato è essenzialmente un metodo di analisi multidisciplinare, in cui un fenomeno viene esaminato da più angolazioni (figura 2). In sticklebacks, ad esempio, la combinazione di biologia di popolazione, genetica quantitativa e biologia dello sviluppo ha rivelato processi sorprendentemente convergenti che si verificano nelle sequenze regolatorie non codificanti di un fattore di trascrizione dello sviluppo (Pitx1) e alla base dell’evoluzione morfologica (perdita della colonna vertebrale pelvica) di più popolazioni di acqua dolce da antenati marini . Qui, forniamo esempi di domande che beneficiano fortemente di un approccio integrato nel sistema cavefish.

(a) Biologia dello sviluppo e genetica: sviluppo e perdita dell’occhio

Un problema tipico alle frontiere di queste due discipline è quello dello sviluppo e della perdita dell’occhio, vale a dire. i meccanismi dell’evoluzione morfologica. Il problema è stato esaminato per la prima volta attraverso incroci tra superficie e cavefish o tra cavefish provenienti da diverse grotte . Gli ibridi F1 dei genitori cave × surface hanno occhi leggermente ridotti ma funzionali, indicando che gli alleli cave sono per lo più recessivi. A volte, gli ibridi F1 generati da genitori provenienti da diverse caverne sviluppano piccoli occhi, e tale parziale complementazione suggerisce che diversi geni sono influenzati in diverse caverne, evidenziando l’evoluzione convergente . Le analisi quantitative Trait loci (QTL) mostrano che il controllo delle dimensioni degli occhi nelle famiglie F2 è un tratto complesso, che coinvolge 12-15 loci . Poiché gli alleli delle caverne ad ogni occhio o lente QTL causano riduzioni delle dimensioni, gli autori hanno suggerito che la perdita dell’occhio si è evoluta per selezione naturale, piuttosto che per deriva. Un recente studio che ha esaminato la degenerazione retinica del cavefish nel contesto della mappatura QTL ha identificato quattro regioni, ciascuna coinvolta nel controllo dello spessore di uno strato retinico distinto e in cui sono stati identificati diversi geni candidati, per lo più corrispondenti a fattori di trascrizione e regolatori dello sviluppo .

Dal punto di vista della biologia dello sviluppo, la degenerazione dell’occhio del cavefish è innescata dalla lente embrionale difettosa, che diventa rapidamente apoptotica e causa il collasso dell’intero occhio . L’apoptosi della lente è indirettamente dovuta ad un aumento della segnalazione di Shh (Sonic Hedgehog) dalla linea mediana embrionale . Soprattutto, maggiore Shh segnalazione riguarda anche pleiotropically altri tessuti del futuro capo e il proencefalo: mascella dimensioni e gusti numeri sono aumentati , il placode olfattivo è allargata a scapito dell’obiettivo placode , il preoptic regione e l’ipotalamo nel proencefalo sono allargata, in parte a spese del ventrale retina , e lo sviluppo è notevolmente cambiato . Questi risultati hanno suggerito che la selezione indiretta potrebbe essere al lavoro durante l’evoluzione dello sviluppo della perdita dell’occhio nel pesce cavefish, cioè che gli occhi sarebbero persi come danni collaterali secondari derivanti dall’evoluzione costruttiva di altri tratti benefici. Pertanto, l’approccio evo-devo e l’approccio genetico convergono nel proporre la selezione che agisce come uno dei meccanismi distali alla base della perdita dell’occhio. Da notare, altre prove da studi di evoluzione molecolare del trascrittoma dello sviluppo suggeriscono deriva genetica come meccanismo per la perdita dell’occhio: in cavefish, mutazioni radicali (cioè. dando origine ad amminoacidi con distinte proprietà fisico-chimiche nei due morph) sono sovrarappresentati nei “geni dell’occhio”, che possono essere spiegati con una selezione rilassata per la visione durante l’evoluzione in assenza di luce . Pertanto, ci sono probabilmente due componenti alla base della perdita dell’occhio in cavefish: selezione (diretta o indiretta) per migliorare la sopravvivenza al buio e deriva da accumulo casuale di mutazioni nei “geni dell’occhio” che non sono contro-selezionati .

b) Biologia e comportamento dello sviluppo: odorare, percepire e dormire

L’embriogenesi procede attraverso una cascata gerarchica di eventi che iniziano prima della fecondazione. I cambiamenti nella forma del cervello, e di conseguenza la funzione, potrebbero derivare dalla selezione naturale che agisce a diversi livelli durante l’embriogenesi: prodotti genici materni nell’ovocita, espressione di morfogeni e geni modellanti e tempi di proliferazione/differenziazione cellulare. L’emergere di nuovi comportamenti attraverso variazioni dello sviluppo è essenziale per la radiazione evolutiva . I recenti progressi nel sequenziamento, nell’editing del genoma e nella transgenesi stanno aiutando a svelare i meccanismi molecolari di questa evoluzione. Lo studio delle variazioni nel genoma regolatore e nell’epigenoma nel prossimo futuro farà luce sui meccanismi che collegano la funzione genica e l’evoluzione dello sviluppo.

Le prestazioni comportamentali differenziali possono derivare da specializzazioni sensoriali che hanno una base evolutiva. Parallelamente alla regressione oculare, il pesce cavefish ha evoluto epiteli olfattivi più grandi, organi sensoriali specializzati nella rilevazione di molecole legate all’alimentazione e alla riproduzione. L’allargamento nel tessuto embrionale destinato come epiteli olfattivi deriva da sottili cambiamenti nell’espressione delle molecole di segnalazione Bmp4 e Shh nel mesoderma precordale embrionale. Parallelamente, le analisi comportamentali hanno dimostrato le notevoli capacità olfattive del cavefish . L’aumento della sensibilità olfattiva non è probabilmente determinato solo dalla dimensione dell’organo sensoriale e dalla plasticità dello sviluppo e anche i cambiamenti nell’elaborazione centrale devono contribuire a questo adattamento .

Alcune popolazioni di cavefish hanno sviluppato un comportamento di attrazione a vibrazione (VAB) verso oggetti oscillanti nell’acqua, mediati dai neuromasti della linea laterale, in particolare quelli situati nella regione dell’occhio suborbitale . Le differenze numeriche nei neuromasti compaiono negli stadi larvali, ma le basi embriologiche e genetiche per tali modifiche rimangono sconosciute. L’aumento dei numeri dei neuromasti nella regione ottica può derivare dalla degenerazione dell’occhio, ma questo è indipendente dall’ipersegnalazione pleiotropica Shh che porta alla regressione dell’occhio .

Un altro adattamento comportamentale di cavefish è la perdita del sonno . Il sonno è uno stato reversibile di elevata soglia di eccitazione e quiescenza. La sua durata e intensità differiscono notevolmente tra le specie, a seconda delle variabili ecologiche e della storia evolutiva . È regolato dal ciclo quotidiano luce-buio (assente nelle grotte), nonché dall’elaborazione sensoriale e dall’equilibrio metabolico . L’ipersensibilità del neuromast è implicata nella perdita di sonno in cavefish . Il sistema ipotalamico ipocretina / orexinergico ha un ruolo conservato nella regolazione del ciclo sonno/veglia nei vertebrati . Più alti livelli di espressione di ipocretina e numero di neuroni sono stati riportati nei pesci cavefish adulti rispetto ai pesci di superficie, e test funzionali hanno confermato che un aumento della neurotrasmissione orexinergica è associato al fenotipo di perdita del sonno . Variazioni neuroanatomiche nel cluster neuronale dell’ipocretina esistono dall’embriogenesi precoce, risultante da modulazioni morfogene alla fine della gastrulazione . Le manipolazioni dello sviluppo che riducono il numero di neuroni dell’ipocretina nelle larve di una settimana diminuiscono l’attività in queste larve, imitando i pesci di superficie. Ciò dimostra che l’evoluzione dello sviluppo del cluster di ipocretina influisce sul comportamento dei cavefish. Sono state anche notate variazioni nella creazione di altri sistemi neuronali ipotalamici (neuropeptide Y (NPY), proopiomelanocortina) e il loro contributo ai cambiamenti comportamentali deve essere esplorato.

(c) Comportamento, genetica e genomica funzionale: identificazione delle mutazioni nei pesci cavefish

I pesci Cavefish mostrano molteplici tratti comportamentali che sono diversi dai pesci di superficie e questi sembrano essere vantaggiosi per la vita in habitat sotterranei, e probabilmente sono stati selezionati per. Ciò implica che hanno una base genetica.

Gli approcci QTL indicano che la perdita del sonno , la perdita della scolarizzazione , la particolare postura di alimentazione con un angolo di 45° rispetto al substrato e il VAB hanno un determinismo multi-genico, poiché i pesci F2 derivanti da incroci tra due ibridi F1 presentano diversi livelli di questi comportamenti. Sono stati identificati diversi intervalli QTL, consentendo la mappatura delle regioni genomiche associate a comportamenti particolari. Le regioni relative al controllo del sonno/attività locomotoria e VAB sono diverse . Inoltre, l’analisi QTL suggerisce geni candidati, come il gene della proteina inducibile tp53 associato alla narcolessia, un potenziale regolatore del sonno situato nell’intervallo QTL identificato come regolatore dell’attività locomotoria .

A volte, lo studio dei fenotipi comportamentali può suggerire geni candidati. Ad esempio, l’iperfagia di Tinaja cavefish ha suggerito di studiare la via della leptina, che ha portato all’identificazione di mutazioni nel gene Mc4r (recettore melanocortina 4). Oppure, l’effetto di deprenyl (inibitore della degradazione della serotonina) sull’aggressività, insieme ad analisi neuroanatomiche comparative, ha implicato il sistema serotoninergico nelle differenze di aggressività tra i due morph e ha individuato una mutazione nell’enzima MAO (monoamino ossidasi). Pertanto, lo studio dei fenotipi comportamentali, ma anche degli studi neurochimici e neuroanatomici, consente un migliore targeting dei geni candidati responsabili dei cambiamenti comportamentali tra i due morph.

Una volta identificato un gene candidato, la genomica funzionale dovrebbe testare il ruolo del gene nel controllo comportamentale. Quando cavefish e pesci di superficie possiedono diversi alleli, croci o genome edition da CRISPR / Cas9 può essere utilizzato per inserire un allele di superficie in cavefish e viceversa. Quando il gene differisce in termini di livello di espressione tra il pesce cavefish e il pesce di superficie, è possibile ottenere l’inattivazione o la sovraespressione. Ad esempio, il gene dell’ipocretina è sovraespresso nel cavefish. Il knock-down della sua espressione da morpholinos ha dimostrato il suo coinvolgimento nella perdita di sonno in cavefish .

Studi comportamentali, genetica e genomica funzionale identificano le basi genetiche dei cambiamenti comportamentali. Poi, interessanti contributi possono derivare da studi di popolazione e filogeografici per disegnare ipotesi sulla storia evolutiva del tratto. Ad esempio, la distribuzione di alleli mutati di Mc4r tra grotte e fiumi suggerisce che l’allele derivato sia entrato nella grotta a partire dalla variazione genetica esistente nei pesci di superficie al momento della colonizzazione delle caverne (vedi anche §2d). Da notare, le basi genetiche sono una delle diverse possibili cause prossimali per la differenza comportamentale tra i due morph. Dobbiamo anche studiare gli effetti del solo ambiente (ad esempio assenza di luce, parametri fisico-chimici dell’acqua o supporto trofico), corrispondenti al potenziale coinvolgimento della plasticità fenotipica o dei meccanismi epigenetici.

(d) Genomica e biologia della popolazione: ripercorrendo la storia evolutiva

Le grotte che ospitano gli speleologi hanno un’ampia distribuzione e sono state raggruppate in tre gruppi: El Abra, Guatemala e Micos. La storia evolutiva e le origini di queste popolazioni di cavefish sono ancora poco conosciute. Mentre un’origine piuttosto antica, milioni di anni fa, delle popolazioni di cavefish è stata generalmente citata in letteratura, recenti analisi e modellizzazioni utilizzando due set di dati indipendenti (microsatelliti e polimorfismi a singolo nucleotide) suggeriscono che i cavefish invasero le grotte meno di 25 000 anni fa . Un’origine così recente dovrebbe essere verificabile e avere conseguenze interessanti in termini di approcci genomici della popolazione. I risultati dovrebbero essere comparabili a quelli ottenuti nel sistema stickleback a tre punte (ad esempio ). In primo luogo, un’origine recente e una rapida evoluzione del pesce cavefish implica che l’evoluzione fenotipica si basasse principalmente sulla fissazione di varianti genetiche già esistenti nella popolazione di superficie ancestrale (al contrario di nuove mutazioni che si verificano, che richiedono più tempo), e molte di esse dovrebbero ancora essere trovate nei pesci di superficie esistenti. Le scansioni genome-wide dovrebbero essere eseguite a livello di popolazione per stimare il polimorfismo condiviso, ma abbiamo già un esempio di tale caso: la mutazione puntiforme descritta in Mc4r e responsabile dell’aumento dell’appetito in alcune popolazioni di cavefish, è stata trovata a bassa frequenza (3%) in individui che abitano il fiume . In secondo luogo, un’origine recente implica anche che la perdita genica/pseudogenizzazione non avrebbe dovuto avere il tempo di verificarsi in modo significativo sui “geni dell’occhio”, che non sono contro-selezionati al buio. Indagini genome-wide su genomi di alta qualità sono necessari anche per confermare questo, ma i dati pubblicati sembrano sostenere questa previsione: le cristalline e le opsine di cavefish non mostrano mutazioni importanti di perdita di funzione nella loro sequenza codificante, da confrontare, ad esempio, con due cristalline e due opsine che sono inattivate/mancanti nel genoma del ratto talpa nudo . In terzo luogo, se le popolazioni di cavefish sono giovani, dovrebbe essere possibile trovare tracce di selezione a livello del genoma attraverso analisi selettive di sweep. Lo sweep selettivo è la fissazione di un allele attraverso la selezione e la fissazione di alleli neutri a loci strettamente collegati attraverso l’autostop genetico, con conseguente riduzione della diversità genetica intorno alla posizione sotto selezione. Tali analisi possono essere eseguite solo se la selezione è recente; altrimenti, nuovi polimorfismi sorgono con il tempo e mascherano la regione spazzata . Ancora una volta, gli approcci di genomica della popolazione sono promettenti, come alternativa/complemento agli approcci QTL, per identificare i loci sotto selezione durante l’evoluzione fenotipica di cavefish.

(e) Dalla biologia della popolazione al comportamento e alla genetica: evidenziando gli adattamenti locali

Ci sono 30 popolazioni rupestri descritte di A. mexicanus, dal nome della grotta in cui vivono . Tutte le popolazioni sono cieche e depigmentate, ma questi fenotipi sorprendenti sono raggiunti, almeno parzialmente, attraverso convergenze. L’insieme dei geni coinvolti nella degenerazione oculare non è identico in diverse popolazioni di caverne (§2a), e le mutazioni/delezioni in Oca2 (albinismo oculare e cutaneo 2) responsabili del fenotipo albino non sono le stesse nelle grotte di Molino (gruppo Guatemala), Pachón o Japonés (entrambe del gruppo El Abra). Altri fenotipi meno evidenti mostrano anche variazioni significative tra le grotte. VAB è presente in Pachón e Sabinos cavefish (entrambi del gruppo El Abra), ma non ha lo stesso determinismo genetico parentale, eredità paterna o materna, in queste due popolazioni . Inoltre, alcune popolazioni di grotte mostrano VAB (Pachón, Sabinos, Piedras) ma alcuni non lo fanno (Molino) . Infine, una piccola percentuale di pesci di superficie mostra una forma debole di VAB, suggerendo che gli antenati di superficie si sono adattati alle grotte mediante selezione positiva per VAB, seguita da una continua selezione per l’amplificazione di questo comportamento e dei suoi recettori sensoriali sottostanti, i neuromasti . Variazioni fenotipiche simili esistono per il sonno, l’aggressività o il comportamento alimentare tra le popolazioni di caverne. Vari gradi di riduzione del sonno derivato dall’evoluzione sono descritti nelle popolazioni Pachón, Tinaja, Molino, Sabinos e Chica , ma questa caratteristica dipende dagli input sensoriali dalla linea laterale solo nella popolazione Pachón , indicando che il fenotipo potrebbe essere emerso da meccanismi diversi. La perdita di aggressività territoriale e gerarchica—un segno distintivo del pesce di superficie—è descritta in Pachón cavefish, mentre i cavefish di Molino hanno conservato un certo grado di aggressività , e questa differenza fenotipica potrebbe essere correlata alla presenza o all’assenza di una mutazione MAO nei genomi di queste due popolazioni . L’aumento dell’appetito di Tinaja cavefish non è visto in Pachón cavefish, probabilmente correlato alla presenza o all’assenza nei loro genomi di alleli Mc4r mutati . Questi esempi evidenziano le complesse relazioni genotipo/fenotipo e le complesse origini delle popolazioni di cavefish Astyanax. Ogni grotta sembra essere un caso speciale in termini di fenotipo e combinazioni di alleli, e il possibile scenario per spiegare le distribuzioni alleliche in termini di origini, migrazioni e flussi genici richiederà ulteriori sforzi nella biologia della popolazione e nella genomica della popolazione. Inoltre, l’impatto degli ambienti specifici trovati in ogni grotta dovrà essere analizzato, come la diversità sottovalutata nelle diverse grotte (ad es. presenza / assenza di pipistrelli, predatori o pesci di superficie, supporto trofico, acqua che entra per inondazione o percolazione, figura 1) può contribuire alla selezione e alla fissazione di diversi alleli, a seconda delle condizioni ecologiche locali.

(f) Torna al lavoro sul campo e all’ecologia della specie

Nonostante il fatto che 30 cavefish caves siano descritte e relativamente accessibili , pochi risultati di laboratorio sono stati corroborati da esperimenti in natura. Convalidare le interpretazioni valutando il ciclo di vita selvaggio e l’ecologia delle grotte è importante per evitare interpretazioni errate/eccessive e per comprendere la diversità ecologica delle grotte, che può essere correlata a differenze genetiche e comportamentali (figura 1).

Gli habitat sotterranei ricevono energia da fonti esterne (colonie di pipistrelli, insetti, acqua corrente e percolante carica di microfauna, particelle e carbonio organico) . Le scorte di cibo variano a seconda della stagione e della località, quindi il contenuto di carbonio di fango variabile in diverse grotte . Tuttavia, l’esame del contenuto dell’intestino di cavefish selvatico contenente guano di pipistrello, fango, plancton, insetti e frammenti congeneri in diverse stagioni ha suggerito adulti ben nutriti con regime alimentare non specializzato nelle grotte di Chica, Sabinos, Subterráneo e Pachón . Il tasso di crescita del pesce cavefish Pachón è paragonabile ai loro conspecifici superficiali e si trovano giovani sani con sistemi digestivi contenenti un gran numero e varietà di micro-artropodi , suggerendo eccellenti capacità di caccia negli avannotti ciechi, come in condizioni di laboratorio . Subterráneo i cavefish selvatici sono più sensibili agli stimoli olfattivi rispetto agli ibridi dagli occhi che convivono nella grotta, suggerendo che le abilità olfattive descritte in laboratorio sono anche al lavoro nell’ambiente naturale. Le capacità VAB o acustiche dovrebbero essere studiate anche in diverse grotte, poiché le capacità di ricerca del cibo possono dipendere dagli ecosistemi delle caverne.

I pesci da laboratorio e selvatici hanno un contenuto di grassi più elevato rispetto ai pesci di superficie (S Rétaux 2004–2018, osservazioni personali). Il metabolismo del pesce cavefish è anche modificato a livello circadiano. Nei cavefish Chica selvatici, ma non negli animali da laboratorio della stessa origine, bassi livelli di espressione del periodo del gene oscillatorio1 sono associati a funzioni ritmiche abolite, suggerendo che “i cavefish sperimentano la luce permanente invece dell’oscurità perpetua”. Le alterazioni del ritmo circadiano sono un tratto comune negli animali delle caverne e potrebbero contribuire al risparmio energetico riducendo la domanda metabolica . Infine, l’ipotesi di una limitazione genetica delle dimensioni corporee (il pesce cavefish Pachón selvatico sembra avere dimensioni massime più piccole di Tinaja e Subterráneo) per ridurre il dispendio energetico e il fabbisogno alimentare deve ancora essere studiata . Questi studi su esemplari selvatici illuminano le molte modifiche nelle funzioni complesse che potrebbero essersi evolute in diverse popolazioni di caverne.

Sono necessarie anche indagini longitudinali per comprendere meglio lo stile di vita del cavefish. I cavefish si riproducono facilmente nei laboratori, ma poco si sa del loro ciclo riproduttivo e del comportamento di accoppiamento in natura. Nella grotta Chica, Ponti descritto grandi femmine con uova e piccoli esemplari che ha stimato essere meno di un mese di vita, come riportato in . La stagione secca è stata suggerita per corrispondere al periodo di riproduzione del pesce cavefish, che è coerente con la relazione dei giovani a Pachón nel marzo 2016 . Se confermato, ciò suggerirebbe una stagione riproduttiva “sincronizzata” da sud a nord della Sierra, diversa dal pesce cavefish Amblyopside del Nord America, che si riproduce dopo le inondazioni primaverili che introducono cibo nelle grotte . Poiché la deposizione delle uova di laboratorio in Astyanax cavefish e pesci di superficie è indotta da variazioni della temperatura dell’acqua , a seguito di variazioni climatiche circadiane e per tutto l’anno nelle grotte sarà cruciale.

Nonostante le ovvie difficoltà di eseguire esperimenti sul campo, il passaggio a un approccio completamente integrativo e multidisciplinare per apprendere meglio l’evoluzione del pesce caveale richiede un ulteriore lavoro sul campo. In particolare, è essenziale tenere conto delle caratteristiche ecologiche specifiche delle diverse grotte, o dei diversi stagni in una singola grotta. Ciò consentirebbe l’istituzione del mesocosmo per studiare il comportamento e lo stile di vita dei cavefish in condizioni più naturali e anche per eseguire studi di evoluzione artificiale più a lungo termine sui pesci di superficie.

Conclusione

Questa recensione evidenzia l’importanza di considerare l’evoluzione del cavefish da più angolazioni. Tale impresa può a volte apparire lunga e difficile, ma crediamo che si rivelerà gratificante e perspicace per comprendere i segreti degli adattamenti cavefish al loro ambiente. L “enorme differenza nelle condizioni ambientali sperimentate da morph superficie e grotta, l” esistenza di molteplici, popolazioni rupestri rapidamente evoluti, la varietà di fenotipi esibiti da cavefish a morfologica, livelli fisiologici e comportamentali, l ” amenibilità sperimentale esibito dalla specie fanno tetra messicano modelli di pesce primario per rispondere a domande evolutive più ampie. Le principali direzioni di ricerca includeranno la decifrazione dei processi evolutivi genetici e dello sviluppo, incluso il tipo e il numero di geni coinvolti, o se le sequenze codificanti o regolatorie sono in gioco per l’evoluzione morfologica. Domande affascinanti includono anche i meccanismi di convergenza, o come risultati simili possono derivare da meccanismi diversi, evidenziando il potere di “armeggiare genetico” nell’evoluzione .

Accessibilità dei dati

Questo articolo non contiene dati aggiuntivi.

Contributi degli autori

Tutti e quattro gli autori hanno scritto la recensione.

Interessi concorrenti

Dichiariamo di non avere interessi concorrenti.

Finanziamento

Il lavoro nel gruppo è supportato da CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV e un programma di scambio franco-messicano Ecos-Nord.

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