コドン使用と細胞の細胞質の組織化
遺伝コードは冗長であるため、コード配列はコドン使用のパターンが非常に可変である。 バイアスがない場合は、与えられたアミノ酸のすべてのコドンを多かれ少なかれ均等に使用する必要があります。 Ｂ．ｓｕｂｔｉｌｉｓの遺伝子は，コドン使用バイアスに基づいて三つのクラスに分割されている。 一つのクラスはタンパク質の大部分を含み、もう一つは指数関数的な成長の間に高レベルで発現される遺伝子で構成され、A+Tリッチコドンを持つ第三のクラスは、水平に交換されたゲノムの部分に対応する。 そのような偏見の原因は何ですか？ ランダム変異は、任意の違いを平滑化していると予想されるが、これはそうではありません。 文脈の系統的効果もあり、いくつかのDNA配列が支持されるか、または選択される。
細胞の細胞質は小さな試験管ではない。 細胞質の組織の最も不可解な特徴の一つは、それが非常に長い糸のような分子、DNAの存在を収容することであり、これは通常、細胞全体の長さと同じ長さである多数のRNA糸を生成するために転写される。 MRNA分子が細胞質内に遊離したままであれば、あらゆる種類の結び目構造が生じるであろう。 したがって、mRNA分子とDNAが絡み合ってしまうのを防ぐいくつかの組織原則が存在しなければならない。 実験によってサポートされているいくつかのモデルは、転写領域は、RNAポリメラーゼは、転写中に二重らせんを外接する必要がないような方法で、色体の表面に存在している配置を仮定します。 区画化は、それらが迅速に拡散することができるという事実にもかかわらず、小分子にとっても重要である。 豊富な培地で指数関数的に成長している枯草菌細胞では、リボソームは細胞の体積の15％以上を占める。 したがって、細胞質はリボソーム格子であり、小分子および高分子の局所拡散速度は比較的遅い。 同じ線に沿って、細胞の計算されたタンパク質濃度はcaである。 100−200mg ml-1、非常に高濃度。
翻訳機構は、伸長因子、アミノアシルtRNA合成酵素、およびtrnaの適切なプールを必要とする。 与えられたリボソームに隣接するtRNA分子の数を数えると、小さな有限数の分子を概念化する。 結果として、翻訳リボソームは、tRNA分子の限られたプールに作用するアトラクタである。 この状況は、その結果は、細胞質内の位置の関数として翻訳されたメッセージのコドン使用バイアスの適応であろう選択的圧力の形態を提供する。 コドン使用バイアスがmRNAからmRNAに変化する場合、これらの異なる分子は、ライフサイクル中に同じリボソームを見ないであろう。 特に、二つの遺伝子が非常に異なるコドン使用パターンを有していた場合、これは対応するmrnaが細胞質の同じセクター内に形成されていないことを予測
dnaからmRNA糸が出てくると、リボソームの格子によって係合し、ワイヤードローイングマシンの糸のようにあるリボソームから次のリボソームにラチェットする（これは、リボソームが固定されたmRNA分子に沿って移動することになっている教科書に示されている翻訳の見解とは正反対であることに注意してください）。 このプロセスでは、新生タンパク質は、各リボソーム上で合成され、あるリボソームから次のリボソームへのmRNA分子の線形拡散によって細胞質全体に広がる。 しかし、mRNAがDNAから離脱すると、転写複合体が崩壊することがあります。 壊れたmRNAは、翻訳されると切断されたタンパク質を産生するため、危険な分子である可能性が高い。 このようなタンパク質断片は、マルチサブユニット複合体のアーキテクチャを混乱させる可能性があるため、しばしば毒性がある（これは、多くのナンセンス変異体が劣性ではなく負の優性である理由を説明している）。 B.subtilisにはこの種の事故に対処するプロセスが存在します。 途中で終端されたmRNA分子がその末端に達すると、リボソームは翻訳を停止し、解離せず、待機する。 特殊なRNAであるtmRNAは、tRNAのように3’末端で折り畳まれて処理され、アラニンが充填され、新生ポリペプチドのC末端にアラニンを挿入し、リボソーム内のmRNAを置換し、ASFNQNVALAAと翻訳される。 この尾部はタンパク質タグであり、それをタンパク質分解複合体（ClpA、ClpX）に誘導するために使用され、そこで分解される。
リボソーム格子の組織は、クロモイドの転写表面の組織に結合され、mRNA分子が結び目を作らないように互いに平行に翻訳されることを保証する。 ポリシストロニックオペロンは、関連する機能を有するタンパク質が対応する経路中間体のチャネリングを可能にし、局所的に共発現されているこ このようにして、mRNA分子の構造は、細胞内でのそれらの運命、および区画化におけるそれらの機能に結合される。 オペロン中で順次翻訳される遺伝子は、生理学的および構造的に接続されている。 これは、互いに平行に翻訳されるmrnaにも当てはまり、いくつかのRNAポリメラーゼが同時に転写プロセスに関与しており、ドラフト動物としてヨークされていることを示唆している。 実際、一次元に関数および／または局在化の相関がある場合、直交方向に同様の制約が存在する。 リボソームはtRNA分子を引き付けるため、これらの分子と翻訳されているコドンとの間に局所的な結合をもたらす。 これは、与えられたリボソームが優先的にコドン使用の同様のパターンを有するmrnaを翻訳することを予測する。 結果として、強くバイアスされたリボソームから離れるにつれて、最もバイアスされたtRNAの利用可能性はますます少なくなるであろう。 これは、最も偏ったメッセージやリボソームから離れ、高度に偏った遺伝子の転写産物で形成された中央コア（複数可）の周りに転写産物を入れ子にすると、コドンの使用の勾配に対する選択圧力を作り出す。 最後に、リボソーム合成は、複製の起源の近くの領域から、特に、互いに離れてDNA鎖をプッシュ反発力を作成します。 一緒にこれらのプロセスは、細胞のアーキテクチャの重要な要素である染色体に沿って遺伝子勾配をもたらします。