ダイナミックフットアーチ変形中のアーチばね力学に及ぼすウインドラス機構の影響

はじめに

歩行と走行は、人間の移動に不可欠な動きです。 速度の範囲で絶えずさまざまな表面に操縦する機能はフィートの多くの小さい調音の動きの優雅な相互作用によって促進される。 フィートは迎合的な構造として作用する地勢の変化に合わせ、エネルギー吸収および移動を管理する。 しかし、足はまた、それがより硬いレバーのように動作するプッシュオフ、中に前方推進を支援します。 足のこの二分法に準拠した硬い機能は、多くの場合、二つの足で歩いて実行する能力に重要な役割を果たすと考えられています。

足の硬さを調節する役割を担うと考えられる主な構造は、内側縦アーチ（MLA）です。 MLAは、mlaの長さにまたがる靱帯および筋肉構造の両方によって支持されている9つの骨（踵骨、距骨、舟状、3つの楔形文字および最初の3つの中足骨）によっ 受動構造（例えば、足底筋膜、長い足底靭帯および短い足底靭帯および踵骨-舟状靭帯）は、人間の歩行を強化すると考えられている二つの既知のメカニズムを調節する上で特に重要な機械的役割を有する：アーチスプリングとウインドラス（図1）。

アーチばねおよびウインドラスのメカニズムはフィートの二分法の迎合的堅い行動の各側面を描写する。 アーチは高さで圧縮し、足取りの早いおよび中間のスタンス段階の間に長さが伸びるので迎合的、ばねそっくりである。 アーチはそれからフィートの堅くなることと援助し、押しの間に推進力を助けるかもしれない遅いスタンスで反動し、上がり、短くする。 一方、ヒックスは、後期姿勢の間のアーチの準拠から剛性への移行は、足底筋膜のウインドラス作用の関数であることを提案した。 Ｈｉｃｋのウインドラス機構は，後期スタンス中の中足指節関節（ＭＴＰＪ）の背屈が中足頭（またはウインドラスのドラム）の周りの足底筋膜の巻線を生成することを示唆している。 足底筋膜のこの巻線は、踵骨を引っ張り、弓を短くして持ち上げ、足底関節を反転させる。 ヒックスの仮説の重要な仮定は、足底筋膜が非常に硬いということです。

ウインドラス機構が足の機能を適切にモデル化した場合、MTPJ背屈はアーチの長さと高さの変化に対応します。 しかし、アーチの長さに変化があり、MTPJ角度が一定である場合、足底筋膜は足のこの変形に対応するために伸び/ひずみを生じなければならない。 ヒックスは、足底筋膜はウィンドラス作用を実行するのに十分な硬さであり、伸びは最小限であると結論づけた。 しかし，歩行中の足底筋膜の伸びとエネルギーリターンを測定したところ，動的な負荷タスク中にウインドラスの効果が減少する可能性があることが示唆された。 これまでの死体および有限要素研究では，足底筋膜のひずみに及ぼすＭＴＰＪ角度の変化の影響を調べ，ＭＴＰＪの背屈の増加は組織のひずみを増加させることを示した。 しかし，ＭＴＰＪ角度をｉｎｖｉｖｏで変化させることがアーチ力学とエネルギーリターンに影響するかどうかは不明である。

足が歩行中に負荷されるときの弓の軟組織の伸長は、Kerらが提案した弓ばね機構と一致している。 実行中に経験した地面の反力と同様の負荷で、死体の足に周期的な圧迫を適用すると、彼らは足底筋膜、およびアーチの他の靱帯構造が、弾性エネルギー貯蔵 したがって，これら二つの機構—ウインドラスとアーチばね-がどのように相互作用してＭＴＰＪ角度の関数として内側縦アーチの形状と機能に影響を与えるかを疑問視した。 Kerらと同様のin vivo実験パラダイムを使用して、我々はMTPJ角度が足の負荷中にアーチ剛性、エネルギー論と運動学にどのように影響を与えるかを調べた。 我々は、足指の背屈は、足底筋膜を事前に張力を与え、アーチの有効剛性を増加させることによってアーチの変形を減少させると仮定した。 また、背屈MTPJを伴うアーチの剛性の増加と変形の減少は、足底屈MTPJ状態と比較して足の吸収および戻りエネルギーの低下につながると仮定した。

メソッド

九人の健常者（8M、1F、平均±std。 デヴ、質量80±12kg）下肢損傷の病歴なしで、この研究に参加するための書面によるインフォームドコンセントを提供した。

力制御電磁アクチュエータ(Linmot PS10-70x400u-BL-QJ,NTI AG Linmot,Switzerland)は、シャンクを介して被験者の素足に二つの速度のいずれかで圧縮力を加えました。 力は膝に加えられ、舟状に直接垂直であり、シャンクは垂直に対して15°のおおよその角度であった（かかとが上昇する前の歩行における後期中間スタン アーチ変形に対するMTPJ角度の効果は、MTPJを地面に対して足底屈の30°、中性または背屈の30°に受動的に固定することによって試験された。 各ＭＴＰＪ位置に対して角度を付けた薄く剛性のある金属板を足のボールの下にしっかりと置いた。 つま先はテストの間に角度の変更を防ぐためにテープと付した。 足はKerらと同様に、二つのプラットフォームと接触していた。 、グリップによって固定されてフィートの球の下のプラットホームが。 かかとのプラットホームにそれが線形段階の前方/後部の方向で自由に翻訳するようにした底に固定される玉軸受があった。 このカスタム装置の下には、３ ７ ０ ０Ｈ Ｚで捕捉する６自由度力台（Ｂｅｒｔｅｃ、ＵＳＡ）が置かれた。 参加者は、1つの体重の負荷が膝に適用され、足のアーチを圧縮し、保持し、そして解放するようにリラックスするように指示された。 速い条件は、3.5±0.7BW s−1（平均±s.d.）の負荷速度で足を一つの体重にロードし、これは1.0–1.5m s−1の間を歩くように地面反力の最初のピークに同様の時間を誘導するように選択された。 遅い条件は1.3±0.1BW s−1の速度でロードされました。 圧縮は速い条件のための0.23±0.05sおよび1.3±0のために握られました。各MTPJ角度の低速条件については、無作為化された順序で3秒。

185Hzでサンプリングした6台のカメラ(Qualisys,Sweden)は、20個の反射マーカーの3次元位置を撮影した(9.0のmm）フィートおよびすねの皮の表面に置かれる。 マーカーセットはＬｅａｒｄｉｎｉらに類似していた。 、第二および第四の近位指骨の両方の端に余分なマーカーを有する。 さらに，剛体シャンククラスター上に三つのマーカーを置き，内側大腿上かに一つのマーカーを置き，外側大腿上かに一つのマーカーを置いた。 リアフット，ミッドフットおよび前足からなるマルチセグメントフットモデルをＬｅａｒｄｉｎｉらから開発した。’sマーカーセット。 足の横断面は、踵骨、第一中足骨および第五中足骨マーカーを含む平面である。 矢状平面はこの平面に対して垂直であり、横平面に投影された踵骨と第二中足骨マーカーとの間のベクトルに沿って交差する。

運動と力のデータは、高速フーリエ変換解析から選択されたカットオフ周波数6Hzの四次のローパスバターワースフィルタでフィルタリングされました。 試験は、Ｍａｔｌａｂ（Ｍａｔｈｗｏｒｋｓ，Ｎａｔｉｃｋ Ｍ Ａ）で実装されたカスタムアルゴリズムを使用して、１ ５Ｎの閾値での地面反力の垂直寸法を使用してトリミングされた。

確立されたモデルに基づいて、内側縦アーチ角とMTPJ角（f2Ps inと命名）を計算しました。 簡単に言えば、MLA角度は、後踵骨上のマーカー、踵骨のsustentaculum taliおよび最初の中足骨の頭部と足の矢状面との間の角度の投影である。 圧縮の開始時のＭＬＡ角度は、Δ ＭＬＡ角度を得るために試行で生じた最大ＭＬＡ角度から減算される。 増加した正のΔ ＭＬＡ角度は、アーチが水平に延長され、垂直に圧縮されていることを示す。 矢状面に投影された第一中足骨基部、第一中足骨頭部および近位指骨上のマーカーとの間の角度は、MTPJ角度である。 基準中立位置（つま先フラット）は、負荷をかけずに取られ、つま先背屈のゼロ度と考えられた。

アーチの長さは、足底筋膜の一次滑りの経路に沿った後踵骨と最初の中足骨頭マーカーとの間の距離であり、被験者の記録された最長のアーチ長に正規化された（表1）。 伸長は、試験中のアーチ長の範囲として定義された。 アーチの高さは、膝に加えられた力と同じ寸法で、舟状マーカーの垂直変位であった。 試行の開始時の初期アーチ高さを、その試行中の最低アーチ高さから減算してアーチ圧縮を計算し、その被験者の測定された最大アーチ圧縮に正規化する（表1）。 アーチの高さは、アーチ速度を計算するために時間に関して区別され、これは垂直力と乗算され、アーチパワーが得られた。 1つの圧縮サイクルに対するアーチパワー曲線の経時的な積分により、アーチで行われた作業が得られました(図3)。 吸収されたエネルギーは、試験で測定された絶対最大エネルギー（負荷中）と試験の開始（無負荷）の間の範囲として取られ、返されたエネルギーは、試験の終了時の吸収されたエネルギーとエネルギー値の差であり、散逸されたエネルギーは、吸収されたエネルギーと返されたエネルギーの差である（図3）。 返されたエネルギーの割合は、吸収されたエネルギーに対する返されたエネルギーの比であった。

アーチの形状変化を定量化するために，アーチ圧縮試験中に前足セグメントが後足セグメントに対して回転した軸をヘリカル運動軸として計算した。 ヘリカル軸は、三次元（3D）回転し、それに沿って剛体の別のものに対する3D平行移動が起こる単一の軸として定義されます。 前足セグメントは、最初にすべてのフレームの後足に登録されました。 次に，試行の最初のフレーム（アーチの変形なし）と試行の中間点（最大アーチ変形の時点）の五つのフレームとの間のヘリカル運動軸を計算した。 これらの五つのフレームの回転軸の成分ごとの平均をノイズを低減するために取り，局所足座標系で表現した。 主成分分析は、すべての試行条件およびすべての被験者にわたって、回転軸の平均単位ベクトルで完了した。

ウインドラスの静的係合をテストするために、足が静的で荷降ろしされたときのMTPJ角度とアーチの長さの相関を評価しました。 MTPJ角度とアーチの長さは、各参加者のための六つの組み合わせを提供し、各試行条件について決定されました（背屈/中立/足底屈のための遅い/速い）。 分散分析(ANOVA)では、プールされたデータポイントの最小二乗線形回帰が検定されました。

双方向反復測定ANOVAは、MTPJ角度（背屈の30°/足底屈の30°）と負荷速度（速い/遅い）がアーチのエネルギー論（吸収、戻り、散逸エネルギー、およびエネルギー比）、およびアーチの運動学的指標（アーチ伸び、アーチ圧縮、Δ MLA角度、Δヘリカル軸回転）に及ぼす影響を調べた。 分析を簡単にするために、中立条件はANOVAに含まれていませんでした。

対になったサンプルt検定は、MTPJ角度と速度の間の回転軸の主成分の違いを評価しました。

アルファレベルは0.05に設定されていた。 全ての解析は、Ｍａｔｌａｂ（Ｍａｔｈｗｏｒｋｓ，Ｎａｔｉｃｋ Ｍ Ａ）で記述されたカスタムソフトウェアを使用して完了した。 特に断りのない限り、すべての値は平均±１標準偏差である。

結果

無負荷の静的な位置では、足指を背屈したときのアーチの長さは、足底屈と比較して5±1％（最大長の）短くなった（p<0.01）（図4）。 ＭＴＰＪ角度が足底屈から背屈に変化するにつれて，各被験者は弓長の減少を経験した。 アーチの長さとMTPJ角度（R2>0.92）との間に有意な被験者固有の線形相関があった。 プールされた勾配も有意な線形関係を有していた（R2=0.67、p<0.01）（図4）。

足の圧縮中のつま先の角度条件は、アーチによって吸収され、放散されるエネルギーに大きな影響を与えた（表2）（図5）。 足底屈MTPJ（P）と比較して、背屈MTPJ（D）は、アーチがより多くのエネルギー（D=23.1±8.0mJ kg−1、P=20.6±5.4mJ kg−1、p<0.05）を吸収し、より多くのエネルギー（D=7.5±4.4mJ kg−1、P=6.2±3.4mJ kg−1、p<0.05）を消費させた。）。 しかし、MTPJ角度は、返されたエネルギーに有意な影響を及ぼさなかった（D=15.6±5.4mJ kg−1、P=14.5±4。9mJ kg−1、p=0.08）または返されたエネルギーの比（D=0.68±0.11、P=0.70±0.14、p=0.11）。

圧縮の速度は、速い（F）または遅い（S）のいずれかで、アーチのエネルギーに影響を与えた（表2）。 足を素早く圧縮すると、足をゆっくりと圧縮したときに比べて、より多くのエネルギーが吸収され（F=24.2±8.1mJ kg−1、S=19.5±4.5mJ kg−1、p<0.05）、返され（F=17.3±5.6mJ kg−1、S=12.8±3.4mJ kg−1、p<0.01）。 興味深いことに、消費されたエネルギーは、二つの速度（F=6.9±5.0mJ kg−1、S=6.7±2.7mJ kg−1、p=0）の間で有意に異ならなかった。86)また、返されたエネルギーの割合でもなかった(F=0.72±0.14、S=0.66±0.10、p=0.19)。

MTPJ角度は足の圧縮の運動学にも影響を与え、アーチの伸びに大きな影響を与えた。 背屈MTPJは、MTPJが足底屈したときと比較して、ロード試験中にアーチの伸びを増加させた（D=0.0085±0.0026、P=0.0053±0.0020、p<0.01）。 アーチ圧縮（D=0.72±0.16、P=0.69±0.11、p=0.23）、Δ MLA角（D=2.6±0.9°、P=2.8±0.7°、p=0）に有意な影響はなかった。25）またはΔヘリカル軸回転（D=4.2±2.1°、P=3.6±0.9°、p=0.20）（表2）。 圧縮速度とｔｏｅ条件の間の変数には有意な相互作用効果はなかった。

らせん軸の配向の第一および第二の主成分は、それぞれ、配向の分散の65.0％および30.8％を説明した。 第二の成分は、つま先の条件（p<0.05）の間で有意に異なっていたが、第一の成分は（p=0.10）ではなかった。 第一の成分は、主に前後方向（横面回転）の回転軸配向変化を説明し、第二は上–下方向（前面回転）の回転軸配向変化を説明した（可視化については、電子補材料、図S1を参照）。 最初のMTPJが背屈されたとき、mtpjが足底屈されたときに比べて、回転軸はより優れて劣り、より前方に配向し、中央足が逆軸の周りに変形する原因となった（図6）。 対照的に，ＭＴＰＪを足底屈曲させたとき，アーチは主に矢状面で圧縮された。

ディスカッション

この調査の目的は、MTPJ背屈を介してウインドラスを係合し、動的圧縮中のアーチエネルギーに及ぼす影響を調査することにより、ウインドラスとアーチばね機構との相互作用を理解することであった。 ＭＴＰＪ背屈は足底筋膜をプレテンションし，アーチを硬化させると仮定した。 しかし、我々の仮説とは対照的に、ウインドラス機構の関与は、アーチの剛性を減少させ、エネルギー吸収と散逸を増加させた。 したがって、MTPJ背屈の効果は、足内の機械的エネルギープロファイルを変化させることによって歩行に影響を与える可能性を有する。

ウインドラス機構は、MTPJが背屈するとアーチの高さが増加し、長さが減少すると予測しており、これは私たちの無負荷状態の結果で確認されました。 ＭＴＰＪ角度とアーチ伸長との関係は高度に相関し，すべての被験者に対してほぼ一致していた。 静的で無負荷の場合とは対照的に、ウインドラス機構がアーチの動的運動を説明した場合、一定のつま先角のために、アーチの長さに変化はないはずである。 しかし、圧縮試験中にアーチが伸長し、この変化に対応するために足底筋膜が変形しなければならないことを意味する。 これは以前の研究における足底筋膜伸長の測定と一致しており、ウインドラス機構が動的荷重中のアーチの挙動を完全に説明していないことを意味する。

しかし、ウインドラスは動的荷重の間にアーチのエネルギーを調節した。 ウインドラス機構が係合されたとき，アーチは著しく短縮され，おそらくアーチを横切る他の組織が安静時の長さに近い位置に置かれた。 したがって、アーチは、アーチにまたがる組織の非線形弾性特性のために、より大きな可動域を通過する可能性がある。 これは、アーチのバルク剛性を機能的に低下させ、より大きな伸びをもたらし、その結果、足の繰返し荷重中のより大きなエネルギー吸収および散逸を促進 これらの方法では，足の特定の内部構造に対するＭＴＰＪ角度の摂動の影響を決定することはできないが，アーチの形状と長さの変更は，アーチの軟組織構造に送達される荷重の割合を変化させる可能性がある。 これらの構造間の粘度の違いはアーチ内の散逸エネルギーにも影響する可能性がある。

圧縮速度はアーチのエネルギーには小さいが大きな影響を与えた。 遅い状態に比べて速い状態でアーチを圧縮すると，足のアーチによってより多くのエネルギーが吸収され，返された。 両方の荷重速度にわたって同様のピーク力とピーク変形が見出されたが、高速荷重条件でのより線形の剛性（低荷重での剛性の増加を可能にする）が、蓄積され、返される増加したエネルギーの主な原因であった。 低い力での剛性のこの小さな変化は、同様の負荷条件下で弓の剛性を変化させることが示されている固有の足の筋肉の活性化の結果である可能性 この実験では、我々は（筋肉内筋電図を必要とする）内因性足筋活性化を測定しなかったので、試験間で筋肉活性化に差があったかどうかを確認するこ 我々は、筋肉の活性化は、主に力の適用によって駆動されると仮定します ; しかし、ストレッチの速度による活性化には微妙な違いがあり、アーチで吸収され、返されるエネルギーの両方の違いにつながっている可能性があります。 さらに，速度条件の間で散逸エネルギーに差はなかった。 これは、一般的に粘性エネルギー散逸の変化を誘発するために数桁のひずみ速度差を必要とする生物組織と一致している。

MTPJ背屈は足の変形を修正しました。 ヘリカル軸測度は、前足が後足に対してどのように移動するかを示し、その結果、記述された動きは足のグローバル位置とは無関係です。 2つの同一の圧縮の間では、軸は同じままであることが予想されます。 しかし，ＭＴＰＪを背屈したとき，前足は足底屈ＭＴＰＪと比較して後肢に対して傾斜軸の周りを移動した。 これは、機能的には、後足が仮説的に同じ位置にある場合、前足が横方向の平面内でより回転することを意味する（すなわち、前足が横方向に回転する）。 MTPJが足底屈曲されたときに発生する純粋に矢状運動よりも背屈されたときの足の圧縮中に外部回転）。 横断面でより多くの動きがある場合、足底筋膜の内側バンド、三角靭帯または外転筋のような前足の外部回転に抵抗する異なるアーチスパニング構造によ すなわち、フィートの負荷はティッシュの時の腕および物質的な特性間の相違の結果としてアーチのenergeticsに影響を与えることができる異なったティッシュに再分配されるかもしれません。

螺旋軸が矢状面（足底軸MTPJ）からすべての三つの面（背軸MTPJ）にシフトすることは、矢状面の二次元トラスモデルが内側縦弓の挙動を適切にモデル化していないことを示している。 これは重要なアーチの延長非重要なアーチの圧縮によって支えられます。 さらに，Δ ＭＬＡ角度の変化もヘリカル軸周りの回転量もｔｏｅ条件の間に有意な差を示さなかった。 これは、フラーによって示唆されているこれらの二次元モデルでは説明されていない横断アーチの変化があるかもしれないことを示唆しており、三次元モデルはアーチのエネルギー論と挙動をより適切にモデル化することを示唆している。

この研究の1つの制限は、私たちの実験的パラダイムが移動中に見つかった条件を正確に再現しなかったことです。 健康な歩行におけるMLA角度値の範囲（ミッドスタンスでは約4°、プッシュオフを含まない）は、ここで経験した範囲（2.1-3.7°）に近かったが、最初のMTPJとアーチキネマティクスは必ずしもここで制御された条件の組み合わせを経験するとは限らない。 それは直接歩行中の足の機能に私たちの調査結果を関連付けることは困難であるが、我々はつま先の屈曲角度の範囲にわたって一貫している可能性が高いウインドラスとアーチスプリングの間の新規な相互作用を実証している。 例えば、MTPJの背屈が歩行中の最初の接触の前に制限されている場合、アーチの伸びを制限し、したがって衝撃中のエネルギー吸収を制限し、続いて衝撃を吸収する足の能力に影響を与える可能性がある。 また、異なるアーチ組織に負担をかけることによって、足が異なるように変形する可能性があり、アーチエネルギーを変更することもあります。 従って、ウインドラスのメカニズムは最初の接触の間に、また押しの間に重要であるかもしれません。 私たちはまた、被験者の足のタイプ（例えば、平らな足、高いアーチ）を修飾しませんでした; しかし、我々はまだおそらく潜在的な形態学的な違いにもかかわらず、健康な足が同様に機能することを示している条件の間で有意な差を見つ

足はフォースプレート上の2つの点に接触していたため、後足と前足の力の割合を知ることができませんでした。 他の調査は中足骨の頭部に関連して圧力の中心の幾何学か位置によってforefootかrearfootに力を割振りました。 この場合、加えられた力の方向は一次元であったため、アーチのエネルギー論を定量化するために使用されるバルクエネルギーメトリックは、足の裏の力分布 しかし、このアプローチは、転送された総機械的電力を過小評価する可能性があります。 エネルギーはまたおそらくかかとの脂肪質のパッドのような他の柔らかいティッシュで吸収され、散ります。 歩くことの間のかかとの脂肪質のパッドのエネルギー散逸は死体の実験の28.6±6.9%および17.8±0であるために示されていました。生体内の実験の間の8%。 これらの方法で下肢の弓と軟部組織の寄与を分離することはできないが，膝または足首関節またはかかとの脂肪パッドにおける軟部組織の放散はＭＴＰＪの背屈によって摂動される可能性は低いと思われる。

この作品にはいくつかの用途があります。 靴およびorthosisの設計のMTPJの角度を変えることに衝撃の吸収、アーチの機能回転軸線および精力的な節約の変更で含意がある。 例えば、以前の研究では、靴の曲げ剛性を高めることは、この関節のエネルギー損失を減らすことができるMTPJ背屈を制限することができ、代謝の最小値は、 地面反力ベクトルから足関節中心へのレバーアームは、靴の曲げ剛性の増加とともに増加するとも言われているが、MLA運動学への影響は考慮されていない。 ここで行われた研究は、歩行中に靴の力学に完全に変換されない可能性がある所定の位置に裸足を持つ被験者で完了したが、靴の中のアーチとMTPJの位置はまだ足–靴の組み合わせのエネルギー学に影響を与える可能性がある。

ウインドラスの機能とアーチばねとの相互作用の理解に加えることは、足底筋膜炎などのアーチ関連病変のさらなる理解に臨床的意味を持つ可能性 この病理学におけるウインドラスの阻害または関与は、歩行力学および患者のリハビリに機能的効果を有する可能性がある。 最後に、これらのメカニズムの解明は、ウインドラスとアーチスプリング機構の相互作用が自然選択の目標であると仮定されているパフォーマンスと経済に影響を与える可能性があるため、進化生物学の分野での意味を持つ可能性がある。

結論

ウインドラス機構は、アーチが抵抗なしで変形できる静的な位置でのアーチ機能を説明しています。 しかし、動的圧縮の間に、一定のつま先の角度でアーチの伸び、および関連するエネルギー吸収とリターンは、ウインドラスが完全にアーチ機能における足底筋膜の役割を定義していないことを示しています。 全体的に、ウインドラスは足の形状を変更する機能を果たし、これはアーチばねの挙動と足のエネルギーに直接影響を与えます。

倫理

倫理クリアランスは、クイーンズランド大学医学研究倫理委員会（承認番号2015000955）によって提供されました。 インフォームドコンセントは、すべての参加者によって提供されました。

データアクセシビリティ

この記事をサポートするデータセットはオンラインで見つけることができます（https://goo.gl/xfJi6F）。

著者の貢献

すべての著者がこの研究を考案しました。 L.W.は実験を設計し、行った。 L.W.はデータを分析し、M.J.R.L.A.K.とG.A.L.の助けを借りて論文を書いた。 すべての著者は、結果の解釈を支援し、原稿を編集しました。

競合する利益

私たちは競合する利益はないと宣言します。

このプロジェクトを支援したAustralian Research Council(DP160101117)から資金を受けました。 M.J.R.およびL.W.はNSERCの発見の補助金(RGPIN-2015-04688)によって資金を供給される。 L.A.K.は、National Health&Medical Research Council Peter Doherty Fellowship（APP1111909）によって資金提供されています。

脚注

電子補足資料はhttps://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4179026でオンラインで入手可能です。