メキシコの洞窟魚の進化を理解するための統合的アプローチに向けて|Biology Letters

はじめに

中央アメリカの川と中央メキシコの洞窟にあるメキシコのテトラは同じ種である:Astyanax mexicanus. 前者は”野生型”多色の熱帯淡水魚です。後者は、完全かつ永久的な暗闇の中に生息する”自然変異体”であり、目や色素沈着を欠いている（図1）。彼らはメキシコの制限された地域の30のカルスト洞窟で見つけることができます。二つのタイプのモーフは繁殖し、肥沃な子孫を与えることができ、異なる洞窟からの洞窟魚も相互に肥沃です。したがって、劇的かつ突然の環境変化の後、彼らの表現型の進化は約20 000年以内に急速に発生し、おそらくまだ進行中です。注目すべきは、形態学的区別に基づいて、表面および洞窟の形態は、もともと異なる種および属として提案され、目のない魚はAnoptichthys jordaniという名前を与えられた。二つの形態の間の種分化は、その方法にあるかもしれないが、相互繁殖力の基準に基づいて、まだ起こっていません。

ザ-A. mexicanusシステムは、多くの有利な特徴を提示し、進化の力（遠位メカニズム）と進化のメカニズム（近位メカニズム）環境変化に応答して、形態学的、行動的、生理的適応の基礎となる研究するための優れたモデルシステムが表示されます。また、最近の放射線を受けており、進化生物学に大きく貢献しているスティックルバック、シクリッドやホワイトフィッシュなどの他の魚と比較すると、A.mexicanus cavefishはかなりの選択的圧力と極端な形態学的進化を受けた。 Tetrasの明らかな利点は、概日リズムが生理学にどのように影響し、他の感覚が視力の喪失をどのように補うことができるかを理解することに得るこメキシコの川に生息する他の固有種の魚種と比較すると、洞窟の明らかに容易な植民地化の行動的および遺伝的基盤は、時には”適応前”と呼ばれ、研究すさらに、cavefishモデルは、他の魚の進化モデルのように、あらゆる研究に前提条件を達成する: それはゲノム時代に入り、繁殖し、比較的容易に操作することができ、その集団生物学は何十年もの間研究されてきました。

Astyanax科学界全体からの貢献者によるメキシコのcavefishの生物学に関する本を含むいくつかのレビューが最近出版され、cavefish進化生物学の多くの面を扱っている。具体的に一つの側面を見直すのではなく、ここでは、より良い洞窟魚の進化を理解し、一般的に進化のメカニズムを明らかにするためのアプローチを組

統合的アプローチに向けて

メキシコの洞窟魚の研究者は、遺伝学、発生生物学、神経科学、生理学、代謝、ゲノミクス、集団生物学、生態学、洞窟生物学またはspeleology。統合されたアプローチは、本質的には、現象をいくつかの角度から調べるという学際的な分析方法です（図2）。例えば、個体群生物学、定量的遺伝学、発生生物学の組み合わせは、発生転写因子（Pitx1）の非コード調節配列で発生し、海洋祖先からの複数の淡水個体群の形態学的進化（骨盤脊椎の喪失）の根底にある顕著な収束過程を明らかにした。ここでは、cavefishシステムの統合されたアプローチから強く利益を得る質問の例を提供します。

(a)発生生物学と遺伝学：眼の発達と喪失

これら二つの分野のフロンティアにおける典型的な質問は、眼の発達と喪失、すなわち形態学的進化のメカニズム。この問題は、最初に表面と洞窟魚の間、または異なる洞窟に由来する洞窟魚の間の交差によって検討された。洞窟×表面親からのf1ハイブリッドは、洞窟対立遺伝子が主に劣性であることを示す、わずかに減少したが、機能的な目を持っています。時には、異なる洞窟から発信された親から生成されたF1ハイブリッドは、小さな目を開発し、このような部分的な相補性は、異なる遺伝子が異なる洞定量的形質遺伝子座（QTL）分析は、F2ファミリーにおける目のサイズの制御が12-15遺伝子座を含む複雑な形質であることを示しています。すべての眼または水晶体QTLにおける洞窟対立遺伝子がサイズの減少を引き起こすため、著者らは、眼の損失がドリフトではなく自然選択によって進化したことを示唆している。 Qtlマッピングのコンテキストでcavefish網膜変性を調べる最近の研究は、四つの領域を同定し、それぞれが一つの異なる網膜層の厚さの制御に関与し、いくつかの候補遺伝子は、主に発生転写因子と調節因子に対応する、同定された。

発生生物学の観点から見ると、ケーブフィッシュの眼の変性は、欠陥のある胚性水晶体によって引き起こされ、急速にアポトーシスになり、眼全体の崩壊を引き起こレンズのアポトーシスは、間接的に胚正中線からのShh（ソニック-ハリネズミ）シグナル伝達の増加によるものである。重要なのは、Shhシグナル伝達の増加は、将来の頭部および前脳の他の組織にもpleiotropically影響を与える：顎のサイズおよび味蕾数が増加し、嗅覚プラコードが水晶体プラコードを犠牲にして拡大され、前脳の視床下部および視床下部が部分的に腹側網膜を犠牲にして拡大され、発達が著しく変化する。これらの結果は，ケーブフィッシュにおける眼喪失の発達進化の間に間接選択が働いている可能性があること，すなわち，他の有益な形質の建設的な進化に起因する二次的な副次的損傷として眼が失われることを示唆した。したがって、evo-devoアプローチと遺伝的アプローチは、眼の損失の基礎となる遠位メカニズムの一つとして機能する選択を提案することに収束する。注目すべきは、発達トランスクリプトームの分子進化の研究からの他の証拠は、目の損失のためのメカニズムとして遺伝的ドリフトを示唆している：二つの形態において明確な物理化学的性質を有するアミノ酸を生じさせる）は、光の非存在下での進化中の視力のための緩和された選択によって説明暗所での生存を改善するための選択（直接的または間接的）と、反対選択されていない”目の遺伝子”の突然変異のランダムな蓄積によるドリフトです。

(b)発生生物学と行動: 匂い、感知、睡眠

胚発生は、繁殖前に始まる階層的な一連の事象を経て進行する。卵母細胞における母体遺伝子産物，モルフォゲンとパターニング遺伝子の発現，細胞増殖／分化のタイミングなど，はい形成中に異なるレベルで作用する自然選択から脳の形状，ひいては機能の変化が生じる可能性がある。進化的変異による新しい行動の出現は、進化的放射線のために不可欠である。シーケンシング、ゲノム編集、導入の最近の進歩は、この進化の分子メカニズムを解明するのに役立っています。近い将来、調節ゲノムとエピゲノムの変異を研究することは、遺伝子機能と発達の進化を結ぶメカニズムに光を当てるでしょう。

異なる行動パフォーマンスは、発達の基礎を持つ感覚の専門化に由来する可能性があります。目の退行と並行して、cavefishはより大きな嗅覚上皮、摂食および生殖に関連する分子の検出に特化した感覚器官を進化させた。嗅覚上皮として運命づけられた胚組織の拡大は、胚前節中胚葉におけるシグナル分子Bmp4およびShhの発現の微妙な変化に起因する。並行して、行動の試金はcavefishの驚くべき嗅覚の機能を示しました。嗅覚感受性の増加は、おそらく感覚器官の大きさと発達可塑性によってのみ決定されるものではなく、中央処理の変化もこの適応に寄与しなければ

いくつかの洞窟魚集団は、横線の神経細胞、特に眼窩下眼領域に位置する神経細胞によって媒介される水中の振動物体に向かって振動引力行動（VAB）を進化させている。神経細胞の数値差は幼虫の段階で現れるが、そのような改変の発生学的および遺伝的基盤は不明のままである。視神経領域における神経マスト数の増加は、眼の変性に起因する可能性があるが、これは、眼退行につながる多面性Shh hypersignallingとは無関係である。

キャブフィッシュのもう一つの行動適応は睡眠喪失である。睡眠は、上昇した覚醒閾値および静穏の可逆的状態である。その持続時間と強度は、生態学的変数と進化の歴史に応じて、種間で大きく異なります。それは、毎日の明暗サイクル（洞窟には存在しない）、ならびに感覚処理および代謝バランスによって調節される。ニューロマスト過敏症はcavefishの睡眠損失に関与しています。視床下部のhypocretin/orexinergicシステムに脊椎動物の睡眠/航跡周期の規則に於いての保存された役割があります。より高いヒポクレチン発現レベルとニューロンの数は、表面の魚と比較して成体の洞窟魚で報告され、機能的アッセイは、増加したオレキシン作動性神経伝達が睡眠喪失表現型と関連していることを確認した。ヒポクレチン神経クラスターの神経解剖学的変異は、原腸形成の終わりにモルフォゲン調節に起因する、初期のはい形成から存在する。一週間齢の幼虫におけるヒポクレチンニューロンの数を減少させる発達操作は、表面の魚を模倣し、これらの幼虫の活性を減少させる。これは、ヒポクレチンクラスターの発達進化が洞窟魚の行動に影響を与えることを示しています。他の視床下部神経系（ニューロペプチドＹ（ｎｐｙ），プロオペオメラノコルチン）の確立における変動も認められ，行動変化への寄与を検討しなければならない。

(c)行動、遺伝学および機能的ゲノミクス：洞窟魚の変異の同定

洞窟魚は、表面魚とは異なる複数の行動特性を示し、これらは地下の生息地での生活に有利であると思われ、おそらく選択されている。これは、彼らが遺伝的根拠を持っていることを意味します。

QTLアプローチは、睡眠の喪失、学校教育の喪失、基質とVABに対する45°の角度を持つ特別な摂食姿勢は、2つのF1ハイブリッド間の交配に起因するF2魚がこれらの行動の多様なレベルを提示するため、多世代の決定論を有することを示している。いくつかのQTL間隔は、特定の行動に関連付けられているゲノム領域のマッピングを可能にする、同定された。睡眠／運動活動およびＶＡＢの制御に関連する領域は異なっている。また、QTL解析は、このようなナルコレプシー関連tp53誘導タンパク質遺伝子、歩行活動を調節するように同定QTL間隔に位置する睡眠の潜在的なレギュレータ

時には、行動表現型の研究自体が候補遺伝子を示唆することがあります。例えば、Tinaja cavefish hyperphagiaは、Mc4R（メラノコルチン4受容体）遺伝子の変異の同定につながったレプチン経路を調査することを示唆した。また，デプレニル（セロトニン分解阻害剤）が攻撃性に及ぼす影響は，比較神経解剖学的解析とともに，両形態間の攻撃性の違いにセロトニン作動性系を関与させ，ＭＡＯ（モノアミン酸化酵素）酵素の変異を特定した。したがって、行動表現型の研究だけでなく、神経化学的および神経解剖学的研究は、二つの形態間の行動変化の原因となる候補遺伝子のより良いターゲッ

候補遺伝子が特定されたら、機能ゲノミクスは行動制御における遺伝子の役割をテストする必要があります。 Cavefishと表層魚が異なる対立遺伝子を有する場合、CRISPR/Cas9によるcrossesまたはgenome editionを使用して、cavefishに表面対立遺伝子を挿入することができ、逆も同様である。遺伝子がカビフィッシュと表面魚との間で発現レベルの点で異なる場合、不活性化または過剰発現を達成することができる。例えば、ヒポクレチン遺伝子はcavefishで過剰発現されている。モルフォリノによるその発現のノックダウンは、cavefishの睡眠損失への関与を実証している。

行動研究、遺伝学、および機能的ゲノミクスは、行動変化の遺伝的基盤を特定する。その後、興味深い貢献は、形質の進化の歴史に仮説を描くために、人口と系統地理学的研究から生じることができます。例えば、洞窟や川の間でMc4Rの変異対立遺伝子の分布は、派生した対立遺伝子が洞窟の植民地化の時に表面魚に存在する永続的な遺伝的変異から始注目すべきは、遺伝的基盤は、二つの形態の間の行動の違いのためのいくつかの可能な近位の原因の一つです。また、表現型の可塑性やエピジェネティックなメカニズムの潜在的な関与に対応して、環境のみの影響（例えば、光、水の物理化学的パラメータまたは栄養支

(d)ゲノミクスと個体群生物学:進化の歴史を辿る

洞窟魚を収容する洞窟は広範な分布を持ち、3つのクラスターに分類されている:El Abra、Guatemala、Micosグループ。これらの洞窟魚の個体群の進化の歴史と起源はまだよく理解されていません。数百万年前のかなり古代の起源が文献で一般的に引用されていたが、最近の分析と二つの独立したデータセット（マイクロサテライトと一塩基多型）を用いたモデル化は、洞窟魚が25 000年前よりも少ない洞窟に侵入したことを示唆している。このような最近の起源は検証可能であり、人口ゲノミクスのアプローチの面で興味深い結果をもたらすべきである。結果は、threespineスティックルバックシステム（例えば）で得られたものと同等でなければならない。第一に、最近のケーブフィッシュの起源と急速な進化は、表現型の進化は、主に祖先の表面集団に既に存在する遺伝的変異体の固定に依存していたことを意味し、それらの多くはまだ現存する表面魚で発見されるべきである。ゲノム全体のスキャンは、共有多型を推定するために集団レベルで実行する必要がありますが、我々はすでにそのようなケースの一例を持っています: Mc4Rに記載されており、いくつかの洞窟魚の集団における食欲の増加の原因となる点突然変異は、川に住む個体では低頻度（3％）で発見されている。第二に、最近の起源はまた、暗闇の中で反対選択されていない”目の遺伝子”に遺伝子損失/偽遺伝子化が有意に起こる時間があってはならないことを意これを確認するためには、高品質のゲノムに関するゲノムワイド調査も必要ですが、公開されたデータはこの予測を支持しているようです: cavefish crystallinsおよびopsinsは、例えば、裸のモルラットゲノムで不活性化/欠落している2つのcrystallinsおよび2つのopsinsと比較するために、それらのコード配列に機能変異の主な損失を示さない。第三に、ケーブフィッシュの個体群が若い場合、選択的掃引分析を通じてゲノム全体の選択の痕跡を見つけることが可能でなければならない。選択的掃引は、選択による対立遺伝子の固定、および遺伝的ヒッチハイクを介して密接にリンクされた遺伝子座での中性対立遺伝子の固定であり、選択下の位置の周りの遺伝的多様性の低下をもたらす。このような分析は、選択が最近の場合にのみ実行することができ、そうでなければ、新しい多型は時間とともに発生し、掃引領域をマスクする。再び、集団ゲノミクスのアプローチは、cavefish表現型の進化中に選択の下で遺伝子座を識別するために、QTLアプローチの代替/補完として、有望である。

(e)個体群生物学から行動と遺伝学へ：地域適応の強調

A.mexicanusには30の記載された洞窟個体群があり、彼らが住んでいる洞窟にちなんで命名されています。すべての集団は盲目で脱色素性であるが、これらの顕著な表現型は、少なくとも部分的に、収束によって達成される。眼の変性に関与する遺伝子のセットは、異なる洞窟集団（≥2a）で同一ではなく、アルビノ表現型の原因となるOca2（眼および皮膚白皮症2）の変異/欠失は、Molino（グアテマラ群）、PachónまたはJaponés（両方ともEl Abra群）の洞窟では同じではない。他の、あまり明らかでない表現型はまた、洞窟の間で有意な変化を示す。 VABはPachónとSabinos cavefish（両方ともEl Abraグループから）に存在するが、これら二つの集団では同じ親の遺伝的決定論、父方または母方の遺伝を持たない。さらに、いくつかの洞窟の個体群はVAB（Pachón、Sabinos、Piedras）を示していますが、いくつかはそうではありません（Molino）。最後に、表面魚の小さな割合は、表面の祖先は、この行動とその基礎となる感覚受容体、神経細胞の増幅のための継続的な選択に続いて、VABのための正の選同様の表現型の変化は、洞窟集団の間で睡眠、攻撃性または摂食行動のために存在する。進化由来の睡眠減少の様々な程度は、Pachón、Tinaja、Molino、SabinosとChica集団で記述されているが、この機能は、表現型が異なるメカニズムによって出現している可能性があること表面魚の特徴である領土と階層的な攻撃性の喪失はPachón cavefishに記載されているが、Molino cavefishはある程度の攻撃性を保存しており、この表現型の違いはこれら二つの集団のゲノムにおけるMAO変異の有無に関連している可能性がある。 Tinaja cavefishの食欲の増加は、おそらく変異Mc4R対立遺伝子のゲノムの有無に関連して、Pachón cavefishでは見られません。これらの例は、複雑な遺伝子型/表現型の関係とAstyanax cavefish集団の複雑な起源を強調しています。各洞窟は表現型と対立遺伝子の組み合わせの面で特別なケースであると思われ、起源、移動および遺伝子の流れの面で対立遺伝子分布を説明する可能性のあるシナリオは、集団生物学および集団ゲノミクスにおけるさらなる努力を必要とする。また、各洞窟で見つかった特定の環境の影響は、異なる洞窟で過小評価された多様性として分析されなければならない（例えば、コウモリ、捕食者または表面魚の有無、栄養サポート、洪水またはパーコレーションによって入る水、図1）は、地元の生態学的条件に応じて、異なる対立遺伝子の選

(f)フィールドワークと種の生態学に戻る

30の洞窟が記載されており、比較的アクセス可能であるという事実にもかかわらず、野生での実験によって確証された実験結果はほとんどない。野生のライフサイクルと洞窟の生態学を評価することによって解釈を検証することは、誤った/過剰な解釈を回避し、遺伝的および行動的な違いに関

地下の生息地は、外部源（コウモリのコロニー、昆虫、小川、微小砂、粒子、有機炭素で満たされた浸透水）からエネルギーを受け取ります。食料供給は季節や地域によって異なり、したがって異なる洞窟の可変泥炭素contents有量。それにもかかわらず，コウモリグアノ，泥，プランクトン，昆虫および同族体の断片を含む野生の洞窟魚の腸内容物を異なる季節に調べたところ，チカ，サビノス，サブテラネオおよびパホン洞窟における非専門的な食餌療法を有する栄養豊富な成人が示唆された。 Pachón cavefishの成長速度は表面同属に匹敵し、多数の微小節足動物を含む消化器系を有する健康な少年が発見され、実験室条件のように盲目の稚魚で優れた狩猟技術を示唆している。 Subterráneo野生の洞窟魚は、洞窟に同居する目の雑種よりも嗅覚刺激に敏感であり、実験室で説明されている嗅覚スキルも自然環境で働いていることを示唆している。食物発見のスキルは洞窟の生態系に依存する可能性があるため、いくつかの洞窟でもVABまたは音響能力を調査する必要があります。

実験室および野生の洞窟魚は、表面魚よりも脂肪含量が高い（S Rétaux2004–2018、個人的な観察）。 Cavefish代謝はまた、概日レベルで変更されます。野生のチカケーブフィッシュではなく、同じ起源の実験動物では、振動遺伝子period1の低い発現レベルは、”cavefishは永遠の暗闇の代わりに永久的な光を経験する”ことを示唆し、廃止されたリズミカルな機能に関連付けられている。概日リズムの変化は洞窟動物の共通の形質であり、代謝需要を低下させることによってエネルギーを節約するのに寄与する可能性がある。最後に、体の大きさ（野生のPachón cavefishはTinajaとSubterráneoよりも小さい最大サイズを持っているように見える）の遺伝的制限の仮説は、エネルギー消費と食糧の必要性を低野生の標本に関するこれらの研究は、異なる洞窟集団で進化したかもしれない複雑な機能の多くの変更を啓発する。

キャブフィッシュのライフスタイルをよりよく理解するためには、縦断的調査も必要です。キャブフィッシュは実験室で簡単に繁殖しますが、野生での生殖周期と交配行動についてはほとんど知られていません。チカ洞窟では、ブリッジは卵を持つ大きな女性と、彼が報告したように生後1ヶ月未満であると推定された小さな標本を説明した。乾季はケーブフィッシュの繁殖期に対応することが示唆されたが、これは2016年のパホンにおける少年の報告と一致している。確認された場合、これはシエラの南から北への”同期”の繁殖期を示唆しています—洞窟に食べ物を導入する春の洪水の後に繁殖する北アメリカAmblyopsid cavefishとは異な Astyanax cavefishおよび表面魚の実験室の産卵は水温の変化によって誘発されるので、洞窟の概日および一年中の気候変動に続くことは重要である。

野外実験を行うことの明らかな困難にもかかわらず、洞窟魚の進化をよりよく理解するための完全に統合的で学際的なアプローチに向かうには、さらなるフィールドワークが必要である。特に、異なる洞窟、または単一の洞窟内の異なる池の特定の生態学的特徴を考慮に入れることは不可欠である。これにより、メソコスムの確立は、より自然な条件での洞窟魚の行動や生活様式を研究し、また表面魚のより長期的な人工進化研究を行うことができる。

結論

このレビューは、複数の角度から洞窟魚の進化を考慮することの重要性を強調しています。そのような企業は時々長く、困難に見えるかもしれませんが、私たちはそれが彼らの環境へのcavefish適応の秘密を理解するためにやりがいと洞察力である表面と洞窟の形態によって経験される環境条件の大きな違い、複数の、急速に進化した洞窟集団の存在、形態学的、生理学的および行動的レベルで洞窟魚によって示される表現型の多様性、種によって示される実験的な従順性は、より広範な進化の質問に答えるためにメキシコのテトラの主要な魚モデルを作る。主要な研究の方向性は、関与する遺伝子の種類と数、またはコードまたは調節配列が形態学的進化のために果たしているかどうかを含む遺伝的および魅力的な質問には、収束のメカニズム、または異なるメカニズムからどのように類似した結果が生じるかが含まれ、進化における”遺伝的な工夫”の力を強調しています。

データアクセシビリティ

この記事には追加のデータはありません。

著者の貢献

すべての著者がレビューを書いた。

競合する利益

私たちは競合する利益を持たないと宣言します。

資金調達

グループ内の作業は、CNRS、FRM、UNADEV-AVIESAN、IDEEV、Ecos-Nord Franco-Mexican交換プログラムによって支援されている。

謝辞

私たちは、優れた科学的雰囲気と私たちの研究プロジェクトの進歩に貢献したすべての過去と現在のグループメンバーに感謝します。我々はまた、実りある長期的な協力と科学的刺激のためのDidier CasaneとLuis Espinasaに感謝します。

脚注

王立協会によって出版されました。すべての権利を保有します。

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メキシコの洞窟魚の進化を理解するための統合的アプローチに向けて

はじめに

統合的アプローチに向けて

(a)発生生物学と遺伝学：眼の発達と喪失

(b)発生生物学と行動: 匂い、感知、睡眠

(c)行動、遺伝学および機能的ゲノミクス：洞窟魚の変異の同定

(d)ゲノミクスと個体群生物学:進化の歴史を辿る

(e)個体群生物学から行動と遺伝学へ：地域適応の強調

(f)フィールドワークと種の生態学に戻る

結論

データアクセシビリティ

著者の貢献

競合する利益

資金調達

謝辞

脚注

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はじめに

統合的アプローチに向けて

(a)発生生物学と遺伝学：眼の発達と喪失

(b)発生生物学と行動: 匂い、感知、睡眠

(c)行動、遺伝学および機能的ゲノミクス：洞窟魚の変異の同定

(d)ゲノミクスと個体群生物学:進化の歴史を辿る

(e)個体群生物学から行動と遺伝学へ：地域適応の強調

(f)フィールドワークと種の生態学に戻る

結論

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