進化と分類

両生類は最初の四脚類ではなかったが、古生物学的な意味ですぐに羊水と現代の爬虫類と両生類の祖先になる株から分岐した。 テトラポッド(Tetrapods)は、サルコプテリギアン(葉鰭脚類)の魚のグループの子孫である。 コンセンサスはlungfishes(order Dipnoi)から関連する魚のグループ内の祖先にシフトしているが、正確にsarcopterygiansのどのグループがまだ議論されています: 家族Panderichthyidaeオーダー Osteolepiformesまたはオーダー Porolepiformesの魚。 このグループのサルコプテリギアン魚の相互関係は、それらの単系統(共通の祖先からの派生)が非常に可能性が高いが、様々な解釈を持っている。 この側面は、それらがすべて同様の形態を共有し、陸上適応の進化のための構造的前任者として役立った形質を有することを意味する。

Eryops
Eryops

Eryops、石炭紀からの大型の頑丈な両生類。

ブリタニカ百科事典

最初の四足動物は陸生動物ではなかった。 その代わりに、彼らはおそらく完全に水生であり、おそらく浅瀬と密な植生に住んでいた。 どのような進化の力がひれから四肢への移行を引き起こしたのかは不明であるが、ある仮説は、足のような付属器が密な植生を通ってストーカー捕食者が移動するのを助けるためにより効果的であったことを示唆している。 一つの対立仮説は、フィン手足が乾燥プールから乾燥プールに移動するために初期の陸生脊椎動物によって使用されたことを提案しています; この仮説は、困難で乾燥した旅を生き残るために必要な他の地上適応のために主に割引かれています。 脊椎動物の水生生活様式から陸生生活様式への転換は、デボン紀初期からペンシルベニア期初期までの80万年以上にわたって延長された。

サルコプテリギアンの祖先は、四肢の陸生動物の進化に必要な二つの形質を有していた:空気を呼吸する能力を提供する肺と、胴体の筋肉量を超えて伸びる内部骨格支持を有する付属物。 肺は魚-四脚類移行のかなり前に骨魚類に現れた。 それらは、レイフィン魚(Actinopterygii)と肉質フィン魚(Sarcopterygii)の両方の祖先に存在していました。 前者では肺または気嚢が浮力調節のための水泳ぼうこうとなり,後者では肺が空気呼吸に用いられた。

空気呼吸には、肺の内外への気流のサイクルが必要です。 この流れは空気を新たにし、空気および血を分けるティッシュインターフェイスを渡る酸素そして二酸化炭素の交換に急な拡散の勾配を提供する。 魚の呼吸(つまり、換気)は、魚が表面に上昇し、空気をgulpingと、水圧を使用しています。 頭は空気嚢よりも低いので、口の底の水圧は空気を後方に”肺”に強制します。”魚が表面に上昇すると、プロセスは逆になり、空気の別の一口のために表面を壊す前に肺から空気を排出します。 この受動的な頬(口腔)換気から、初期の四足動物は筋肉駆動の頬ポンプ機構を開発した。 頬のポンプは生きている両生類に機能的なままです。

鰭から四肢への移行は水中で始まり、おそらく大部分が水生動物で完了した。 水の浮力のために、進化する四肢の構造は、サポート上の柔軟性(湾曲するのではなく角度で曲がる関節の発達)を強調した。 手足は全体の体重を支える必要はなく、むしろ全体のほんの一部でした。 サポートの代わりに、四肢は単に魚の四肢を前方に押し、おそらく魚が水の体の底に沿って歩いていたと思われます。 四肢の動きの配列は、四足動物によって広く使用される標準的な対角配列であったであろう。 おそらく、最初の変化は、膝、肘、足首、および手首の関節の発達を含んでいた。 同時に、フィンのフィンレイセクションはサイズが低下する。 最終的には、それは失われ、骨格要素に置き換えられます。 動物が水からより多くの時間を費やしたので、四肢はより長い期間総体重を支える必要があったので、自然選択はより強く緊密に結びついた骨格を

この強化には、後肢が四肢の移動において主な推進力を提供しながら身体を支えなければならないため、骨盤ガードルを軸骨格(脊柱)にしっかりと固定 しかし、前肢が四足歩行の主な操舵力となったため、動物は柔軟な首を必要とし、胸郭は頭蓋骨への愛着を失った。 選択はまた、陸上移動中の重力の完全な影響に対抗するために、より剛性の脊柱を支持した。 椎骨間のサポートはしっかりと隣接した椎骨をつなぐ滑走および重複プロセスの開発を平行にした。 これらのプロセスは縦の剛性率を提供し、側面柔軟性を可能にした。 筋肉組織の変化は四肢の伸展と屈曲を促進し,隣接する椎骨とそのガードルを脊柱に強くリンクした。

地上生活への移行に関連する他の解剖学的変化には、摂食構造、皮膚、感覚器官への変更が含まれていた。 陸上での摂食は、口を食物に移動させるためにより多くの頭の移動性を必要とし、舌は口の中で一度食物の操作を促進するために発達した。 角質組織の発達により、皮膚は乾燥(脱水)に対して幾分耐性になり、陸上環境の空気および微粒子(砂および塵など)からの摩擦摩耗の増加に抵抗するよ この新しい環境に適合するために、自然選択は感覚器官の調整を支持した。 側線系は消失し,眼は空中媒体を介して視力に適応した。 音の受信がより重要になり、聴覚要素が現れた。 鼻室はデュアルチャネルになりました:一方のチャネルは呼吸のための空気の通過を可能にし、他方のチャネルは臭気(嗅覚)の摂取を可能にしました。

形状と生息地において、EusthenopteronやPanderichthysなどの魚の祖先型は、初期の四脚類であるIchthyostegaやAcanthostegaとは多少異なっていた。 両方のグループは重い紡錘形の体(約1メートルの長さ)を持っていた; 大きな口を持つ重い、ぶっきらぼうに尖った頭、短い堅牢な付属物、そして厚い、フィン付きの尾。 魚類から四肢動物へのこの移行はデボン紀の間に起こり、魚類を含む両生類のような四肢動物のグループである魚類ステガリアはデボン紀後期の多くの期間にわたって存続した。 その後、化石記録にギャップがあります。 四脚類がミシシッピ紀後期に再び出現すると、新しい四脚類は両生類とアントラコサウルス類の両方であり、いくつかの爬虫類の特徴を持つ四脚類のグループである。 数十の両生類とアントラコサウルス類がミシシッピ川とペンシルベニア川の後期に生息していた。 真の両生類には、エドポイド、エリオポイド、コロステイド、トリメロールハコイド、ミクロサウルス類が含まれていた。 アントラコサウルス類の代表的なものには、エンボロマー類、バフェティド類、リムノセリド類が含まれていた。 Nectrideansとaistopodsは、多くの場合、両生類として同定されているが、彼らはより良いanthracosaursとグループ化されるか、別々に記載されている可能性があります。

J.S.Collard(H.R.Allen Studios)によるモデル。
Ichthyostega,j.S.Collardによるモデル(H.R. アレン-スタジオ)。

エディンバラ王立スコットランド博物館、写真、自然史写真庁の礼儀

両生類は構造と生活様式において最大の多様性を示した。 コロステイドは、よく発達した手足を持つ小さな細長い水生動物であった。 ウナギのようなaistopodsは繊細な手足のない生き物だった;すべては100cm(約39インチ)未満の長さとおそらく水生または半水生のいずれかであった;彼らの脆弱な頭蓋骨はおそらく穴を掘る存在を排除した。 ミクロサウルス類は、その名前が示すように、全長15cm(6インチ)未満の小さなトカゲのような(またはサンショウウオのような)両生類であった。 彼らは時々体と尾に比べて小さかったが、すべてのmicrosaursは、よく発達した手足を持っていました。 彼らの外観と多様性は、現代のサンショウウオのそれに似た多様なライフスタイルを示唆しています。

石炭紀の両生類のほとんどが(358.9万人から298.9万年前)は比較的小さく、主に水生であり、Eryopoidsのようないくつかのeryopoidsは強く手足があり、頑丈で、大きな(2メートルまで)陸生動物であった。 石炭紀の両生類と炭疽菌のグループの多くは、ペルム紀の初期(298.9万年前から251.9万年前)に存続した。 ペルム紀の気候は乾燥して増加し、この変化は羊膜類を支持するように見え、この時代には徐々に豊富で多様になった。 これらの変化する気候条件の結果として、古代の両生類のグループは、ペルム紀の終わりまでに主に消滅した。

三畳紀(2億5190万年~2億130万年前)では両生類の化石はほとんど見られないが、特に重要なのは三畳紀初期のTriadobatrachus massinotiである。 この両生類は多くのカエルのような特徴を持っていますが、それは本当のカエルではありません。 それは典型的なカエルの体の形の長い足、短くされたトランク、および広い頭を持っています。 尾椎は癒合しておらず,まだ棒状のウロスタイルを形成していなかったが,細長いイリアによって形成された弓の中にあった。 その後、カエルのような四足動物は、ジュラ紀中期まで化石記録から消えます。 ジュラ紀中期(201.3万年前から145万年前)からのカエルは、その後、現存するカエルの一般的な形態を持っています。 このグループには、生きている種を持つ一つの家族、Discoglossidaeが含まれています。 他のほとんどのカエル科は、6600万年前から3390万年前の間の古新世または始新世の時代まで化石記録には存在しません。

サンショウウオのようなalbanerpetontidsはジュラ紀のカエルと同時期に登場しました。 彼らは中生代の残りの部分(251.9万-66万年前)と新第三紀の初期(23万-2.6万年前)に持続したが、いくつかの種を超えて放射するようには見えなかった。 彼らはサンショウウオのように見えますが、albanerpetontidsは最高の状態で注文Caudataの姉妹グループです。 サンショウウオの一群であるBatrachosauroididaeはジュラ紀後期に出現し,鮮新世前期まで存続した。 生きているサンショウウオの最も多様なグループ、Salamandroidea(Order Caudataの亜目)は、ジュラ紀の終わり近くに進化しました—系統の最古の知られている化石メンバーはQinglongtritonとBeiyanerpetonです。 しかし、現代のサンショウウオ科のほとんどは、新生代の初期(66万年前から現在まで)まで出現しなかった。

対照的に、ジュラ紀初期から単一のカエシリアンが知られており、白亜紀末(1億4500万年前から6600万年前)の岩石層からいくつかのカエシリアンの椎骨が発見されている。 化石の散乱だけがより最近の岩の層で発見されています。

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