植物は固着性であるため、不安定な環境で生き残るためには、生物的および非生物的な様々な種類のストレスに対処する必要がある。 ストレス応答に関与する遺伝子やシグナル伝達経路について多くのことが学んできましたが、1植物がストレスに発達的にどのように反応するかはあまり理解されていません。 我々の最近の研究は、根の皮質の増殖が非生物的ストレスに対する防御機構であることを示唆している。2
根の皮質のためのこの役割を示唆する最初の証拠は、spy変異体の我々の研究から得られています。 シロイヌナズナの一週間齢の野生型苗の根には、皮質の単層があり、対照的に、spy変異体では、発芽の3日以内にendodermisから皮質の追加の層が産生される。3SPYが根の発達にどのように影響するかを決定するために、spy-3変異体および野生型植物からの根を用いた転写プロファイリングを実施した。2このトランスクリプトーム解析により、spy変異体で発現が変化する遺伝子のうち、酸化還元恒常性に関与する遺伝子が豊富になっていることが示された。 これと一致して、我々は、spy変異体が活性酸素種（ROS）のレベルが上昇していることを見出した。 これらの観察に基づいて、我々は、皮質の増殖は、細胞の酸化還元状態の変化によって引き起こされる可能性があると仮定した。 野生型苗の根には過酸化水素によって皮質増殖が誘導され，ｓｐｙ変異根の余分な皮質表現型は強力な還元剤であるグルタチオンによって抑制されることを示した。
意外なことに、我々はまた、受容体キナーゼERECTAがROS誘導性皮質増殖に必要であることを発見しました。2治療のための過酸化水素の濃度にかかわらず、ERECTA遺伝子（Lerエコタイプまたはer105変異体）の変異を有する植物では、皮質増殖は誘導されなかった。 興味深いことに、さらなる研究は、STOMAGENではなく、他のERECTAリガンドは、この酸化還元を介した発達応答に不可欠であることを示した。 したがって、酸化ストレスに応答した皮質増殖は、受動的応答だけでなく、調節されている。
酸化還元を介した皮質増殖が調節されたプロセスであるという我々の発見は、植物の成長と生理学における皮質増殖の役割についての疑問を提起 おそらく、余分な皮質細胞層は貯水池として作用し、したがって植物が干ばつで生き残るのを助けることができる。 この概念を支持して、余分な皮質層は、水の欠乏を経験しているシロイヌナズナ植物の根で発見されている（未発表の結果）。
植物におけるROSの主な供給源はミトコンドリアと葉緑体である。 通常、ROSは、これらのオルガネラ内の呼吸反応および光合成反応の副産物として低速度で生成されるが、ストレス下で蓄積し、植物にとって致命的なレベルに達する可能性がある。 したがって、酸化ストレスに応答した皮質増殖は、非生物的ストレスから植物を保護する一般的なメカニズムである可能性が高い。 確かに、この仮説を支持して、最近の研究は、スパイ変異体が土壌中の高塩に対してより耐性であることを示した。4
しかし、これは、spy変異体が野生型よりも通常の成長培地でより短い根を発達させ、その根の成長が塩含有培地でより大きく減少するという最近の観察とは矛盾しているようである。2このパラドックスのもっともらしい説明の一つは、spy変異根の余分な皮質細胞層は、その短い長さとともに、土壌からの塩の取り込みの減少を引き起こ この仮説をテストするために、我々はspy-3変異体と野生型シュートの葉に直接塩溶液を噴霧しました。 Ｓｐｙ変異体の葉は、５ ０ｍ Ｍ Ｎａｃｌに曝露されたときに萎凋したが、野生型は、同じ処理下でストレスの徴候を示さなかった（図１ ０Ａ）。 1A）。 本発明者らはまた、ｒｏｓ誘導除草剤であるメチルビオロゲンを用いて同様の実験を行い、ｓｐｙ−３変異体もより感受性であることを見出した（図１ ０Ａ）。 1). 同様の結果が、Ｌｅｒ背景にあるｓｐｙ−８およびｓｐｙ−１ ２変異体で得られた（図１）。 1B）。 これらの結果は，根の皮質増殖が土壌のみに由来する非生物的ストレスに対抗する役割を果たすという考えを支持する。 しかし、土壌中の塩に対するスパイ変異体の耐性は、皮質の余分な層にのみ起因するものではありません。 Scr変異体のような短い根のみを有する変異体は、高糖および塩に対してより敏感であるため（Cui et al2012;および未発表の結果）、cortexは土壌ベースの非生物的ス
spy変異体は、塩およびメチルビオロゲンに過敏である。 （Ａ）Ｃｏｌおよびｓｐｙ−３、（Ｂ）Ｌｅｒ（上段）、ｓｐｙ−８（中段）、およびｓｐｙ−１ ２（下段）植物、水（対照）、２ ０μ Ｍメチルビオロゲン（ＭＶ）、または１ ０ｍ Ｍまたは５ ０ｍ Ｍ Ｎａｃｌを噴霧した後９時間。 収縮した葉は萎凋によるものであることに注意してください。
野生型根では、皮質増殖が過酸化水素濃度（0.5-2mM）の狭い範囲内でのみ誘導されることは注目に値する。2 2mM以上では、過酸化水素は細胞の損傷を引き起こし、これは皮質増殖の欠如を説明する。 この発見はまた、皮質増殖が軽度ではあるが急性ではないストレスに対する防御機構として機能することを意味する。 それにもかかわらず、我々は、軽度、慢性ストレスが農業における急性ストレスよりもはるかに頻繁に発生するように、皮質増殖は、非生物的ストレスに 余分な細胞層を形成することによって、植物は永久的な保護を獲得するであろう。 タンパク質や抗酸化物質の高価な発現を維持する必要がないため、植物は成長と発展により多くの資源を投資することができます。 皮質の増殖も資源を必要とするため、ストレスレベルが低い場合には余分な皮質は生成されません。 ストレスが強いとき、植物はそれに対処するために一連の応答をマウントする必要がありますが、この状況では植物の優先順位は生き残ることです。
私たちの研究からのもう一つの興味深い観察は、過酸化水素で処理されたspy変異体または野生型植物では、皮質の余分な層が1つだけ生成される 二つの可能なメカニズムを考案することができます。 第一に、これは、細胞がさらに分裂することができても、根が単一の余分な細胞層のみを生成するエネルギーを有する場合に生じる可能性がある。 あるいは、余分な皮質層を生じさせる内胚葉細胞が細胞周期の特定の段階で一時停止すると、ROSシグナルは細胞周期を再燃させるが、別の細胞周期を再開始することができない可能性がある。 これらの可能性を区別するためにはさらなる研究が必要である。
器官として、根は栄養と水の取り込みに重要な役割を果たしますが、個々の細胞型ははっきりと機能します。 例えば、endodermisは選択的な栄養通風管のための出入口として機能します5columellaの細胞が重力の応答に責任がある一方。6水および栄養素の長距離の輸送に加えて、維管束組織にまた鉄および硫黄のための栄養貯蔵そして恒常性に於いての役割が、特にあります。6すべての根細胞型の中で、皮質は最も分化していないとみなされている。 皮質が植物の成長と生理学において役割を果たすかどうかはまだ不明である。 本研究は，皮質の一つの機能が非生物的ストレスに対する保護であるという証拠を提供する。