멕시코 캐비어 피쉬 진화

소개

중앙 아메리카 강과 멕시코 중부 동굴의 멕시코 테트라는 같은 종입니다:아스 티아 낙스 멕시 카누스. 전자는’야생형’멀티 컬러 열대 민물 고기입니다. 후자는 완전하고 영구적 인 어둠 속에 사는’자연 돌연변이’이며 눈과 색소 침착이 부족합니다(그림 1). 그들은 멕시코의 제한된 지역에있는 30 개의 카르스트 동굴에서 찾을 수 있습니다. 두 가지 유형의 변형은 번식하고 비옥 한 자손을 줄 수 있으며 다른 동굴의 동굴 물고기도 비옥합니다. 따라서 급격하고 급격한 환경 변화 이후,그들의 표현형 진화는 약 20,000 년 이내에 빠르게 발생했으며 아마도 여전히 진행 중일 것입니다. 참고로,형태 학적 구분에 따라,표면 및 동굴 변경해 원래 다른 종,심지어 속 제안되었다,그리고 눈이없는 물고기는 이름 아놉 티티스 요르단 주어졌다. 두 모프 사이의 종 분화는 그것의 방법에있을 수 있지만,간 불임 기준에 따라,아직 일어나지 않았다.

에이. 멕시 카누스 시스템은 많은 유리한 특징을 제시하고 환경 변화에 대응하여 형태 학적,행동 적 및 생리 학적 적응을 기본으로하는 진화 세력(원위 메커니즘)과 진화 메커니즘(근위 메커니즘)을 연구하는 뛰어난 모델 시스템으로 보입니다. 최근 방사선을 겪고 진화 생물학에 크게 기여한 스틱 백,시클리드 또는 흰자위와 같은 다른 물고기와 비교했을 때,가.멕시 카누스 동굴 물고기는 상당한 선택적 압력과 극단적 인 형태 학적 진화를 겪었다. 테트라의 명백한 장점은 일주기 리듬이 생리학에 어떻게 영향을 미치는지,그리고 다른 감각이 시력 상실을 보상 할 수있는 방법을 이해하는 데 얻을 수있는 통찰력입니다. 멕시코 강에 사는 다른 풍토 성 물고기 종과 비교할 때 동굴의 겉보기에 쉬운 식민지화의 행동 및 유전 적 기반은 때때로’사전 적응’이라고 불리는 연구 될 수 있습니다. 또한 동굴 물고기 모델은 다른 물고기 진화 모델과 마찬가지로 모든 연구의 전제 조건을 충족시킵니다: 그것은 게놈 시대에 접어 들었고 비교적 쉽게 사육되고 조작 될 수 있으며 인구 생물학은 수십 년 동안 연구되어 왔습니다.

전체 아스 티아 낙스 과학 공동체의 기여자에 의해 멕시코 동굴 어의 생물학에 관한 책을 포함하여 여러 리뷰,동굴 어 진화 생물학의 모든 많은 측면을 다루는,최근에 출판되었다. 여기서 우리는 한 측면을 구체적으로 검토하는 대신 캐비어 피쉬 진화를 더 잘 이해하고 일반적으로 진화 메커니즘을 조명하기위한 접근 방식을 결합하는 데 초점을 맞출 것입니다.

통합 접근 방식을 향해

멕시코 동굴 어류의 연구자들은 유전학,발달 생물학,신경 과학,생리학,신진 대사,유전체학,인구 생물학,생태학,동굴 생물학 또는 동굴 학과 같은 다양한 징계 배경을 가지고 있습니다. 통합 된 접근 방식은 본질적으로 여러 분야의 분석 방법으로,여러 각도에서 현상을 검사합니다(그림 2). 예를 들어,인구 생물학,양적 유전학 및 발달 생물학의 조합 현저 하 게 수렴 프로세스 개발 전사 인자의 비 코딩 규제 시퀀스에서 발생 하 고 해양 조상에서 여러 담 수 개체군의 형태학 진화(골반 척추의 손실)기본 공개 했다. 여기,우리는 강하게 동굴 물고기 시스템에 통합 된 접근 방식에서 혜택 질문의 예제를 제공합니다.

(가)발달 생물학 및 유전학:눈 발달과 상실

이 두 분야의 국경에서 전형적인 질문은 눈 발달과 상실,즉. 형태 학적 진화의 메커니즘. 이 문제는 표면과 동굴 물고기 사이 또는 다른 동굴에서 유래 한 동굴 물고기 사이의 십자가를 통해 처음 조사되었습니다. 동굴 대립 유전자가 대부분 열성임을 나타내는 표면 부모는 약간 감소하지만 기능적인 눈을 가지고 있습니다. 때로는 다른 동굴에서 유래 한 부모로부터 생성 된 하이브리드가 작은 눈을 발달 시키며,그러한 부분 보완은 다른 유전자가 다른 동굴에서 영향을 받아 수렴 진화를 강조한다는 것을 암시합니다. 양적 형질 유전자좌 분석은 12-15 개의 유전자좌를 포함하는 복잡한 형질이라는 것을 보여줍니다. 모든 눈 또는 렌즈의 동굴 대립 유전자가 크기 감소를 유발함에 따라 저자들은 눈 손실이 드리프트가 아닌 자연 선택에 의해 진화했다고 제안했다. 각 하나의 별개의 망막 층의 두께 제어에 관련 된 4 개의 영역을 확인 하 고 있는 여러 후보 유전자,주로 발달 전사 요인 및 레 귤 레이 터에 해당 확인 했다.

발달 생물학의 관점에서,캐비어 피쉬 눈 변성은 결함있는 배아 렌즈에 의해 유발되며,이는 빠르게 세포 사멸이되어 전체 눈의 붕괴를 일으킨다. 렌즈 아폽토시스는 간접적으로 배아 정중선에서 신호 전달 쉿(음파 고슴도치)의 증가로 인한 것입니다. 중요한 것은,증가 된 쉬 신호 전달은 또한 미래의 머리와 전뇌의 다방성으로 다른 조직에 영향을 미칩니다:턱 크기와 미뢰 수가 증가하고,후각 플라 코드가 렌즈 플라 코드를 희생하여 확대되고,전뇌의 전뇌 영역 및 시상 하부가 부분적으로 복부 망막을 희생하여 확대되며,개발이 크게 변경됩니다. 이러한 연구 결과 간접 선택 동굴에서 눈 손실의 발달 진화 하는 동안 직장에서 있을 수 있습니다,즉 눈 다른 유익한 특성의 건설적인 진화에서 발생 하는 보조 부수적인 손상으로 손실 될 것 이라고 제안 했다. 따라서,에 보-데 보 접근 및 유전자 접근 눈 손실 기본 원위 메커니즘 중 하나로 서 행동 하는 선택을 제안에 수렴. 주의,발달 전사체의 분자 진화의 연구에서 다른 증거는 눈 손실에 대한 메커니즘으로 유전 적 드리프트를 제안:동굴 물고기,급진적 인 돌연변이(즉. 2 개의 변경해안에 명료한 물리 화학 재산을 가진 아미노산을 초래함것은)’눈 유전자’,빛 부재에 있는 진화동안에 시각을 위해 이완한 선택에의해 설명될 수 있는안에 에 대표된다. 따라서 동굴 어류의 눈 상실을 기본으로하는 두 가지 구성 요소가 있습니다:어둠 속에서 생존을 개선하고 반대 선택되지 않은’눈 유전자’에 돌연변이가 무작위로 축적되어 표류하는 선택(직접 또는 간접).

(비)발달 생물학 및 행동: 냄새,감지 및 수면

배아 발생은 번식 전에 시작되는 사건의 계층 적 캐스케이드를 통해 진행됩니다. 뇌 모양의 변화와 결과적으로 기능은 배아 발생 동안 다른 수준에서 작용하는 자연 선택에서 발생할 수 있습니다:난 모세포의 모체 유전자 산물,모포 겐의 발현 및 패턴 화 유전자 및 세포 증식/분화시기. 발달 변화를 통해 새로운 행동의 출현 진화 방사선에 대 한 필수적입니다. 시퀀싱,게놈 편집 및 유전자 변형에 최근 발전이 진화의 분자 메커니즘을 해명 하는 데 도움이 됩니다. 가까운 장래에 규제 게놈과 후성 유전체의 변화를 연구하면 유전자 기능과 발전의 진화를 연결하는 메커니즘을 밝힐 것입니다.

차별적 행동 성과는 발달 근거가 있는 감각 전문화에서 비롯될 수 있다. 눈 회귀와 병행하여 캐비어 피쉬는 더 큰 후각 상피,먹이 및 번식과 관련된 분자의 검출에 특화된 감각 기관을 진화 시켰습니다. 후 각 상피 신호 분자 발현 하 고 배아 전 척 중 배 엽에 쉬의 미묘한 변화에서 결과로 운명 배아 조직에서 확대. 병행하여,행동 분석은 캐브 피쉬의 놀라운 후각 능력을 입증했습니다. 증가 후 각 감도 아마 감각 기관 및 발달 소성의 크기에 의해서만 결정 되지 않습니다 및 중앙 처리에 변화 또한이 적응에 기여 해야 합니다.

일부 동굴 물고기 개체군은 측선의 신경 세포,특히 안와 눈 영역에 위치한 신경 세포에 의해 매개되는 물 속의 진동하는 물체에 대한 진동 인력거동을 진화시켰다. 신경 세포의 숫자 차이는 애벌레 단계에서 나타나지만 그러한 수정에 대한 발생 학적 및 유전 적 기지는 알려지지 않았습니다. 눈 변성에서 발생할 수 있습니다 하지만 이것은 다 면성 쉬 눈 회귀에 이르는 과도 신호 독립.

동굴 어류의 또 다른 행동 적응은 수면 상실입니다. 수면은 상승 된 각성 임계 값 및 정지의 가역적 상태입니다. 그것의 기간과 강도는 생태 학적 변수와 진화의 역사에 따라 종마다 크게 다릅니다. 그것은 감각 처리 및 신진 대사 균형뿐만 아니라 매일의 밝은 어두운주기(동굴에 없음)에 의해 규제됩니다. 신경성 과민증은 동굴 물고기의 수면 손실에 연루되어 있습니다. 시상 하부 하이포 크레틴/오렉신성 시스템은 척추 동물의 수면/각성주기 조절에 보존 된 역할을합니다. 높은 하이포크 레 틴 발현 수준 및 뉴런의 숫자 성인 동굴 물고기 표면 물고기와 비교 하 여 보고 했다 및 기능 분석 결과 증가 오 렉 신 신경 전달 수 면 손실 표현 형과 관련 된 확인. 하이포 크레틴 신경 클러스터의 신경 해부학 적 변이는 초기 배아 발생에서 존재하며,위축이 끝날 때 모르 포겐 변조로 인해 발생합니다. 1 주일 된 애벌레에서 하이포 크레틴 뉴런의 수를 줄이는 발달 조작은 표면 물고기를 모방 한 이러한 애벌레의 활동을 감소시킵니다. 이것은 하이포크레틴 군집의 발달 진화가 동굴 물고기 행동에 영향을 미친다는 것을 보여줍니다. 다른 시상 하부 신경 시스템의 설립의 변화(신경 펩타이드 와이(엔피),프로 오피 오 멜라노 코르 틴)또한 지적되었으며 행동 변화에 대한 기여도를 탐구해야합니다.

(다)행동,유전학 및 기능 유전체학:동굴 어류의 돌연변이 확인

동굴 어류는 표면 어류와는 다른 여러 행동 특성을 나타내며 지하 서식지에서의 생활에 유리한 것으로 보이며 아마도 선정되었을 것이다. 이것은 그들이 유전 적 기초를 가지고 있음을 의미합니다.

QTL 접근 방식을 나타내는 잠의 손실,손실의 학교 교육,특별 먹이는 자세로 45 도 각도로 기판 조립동에서 건조한 다중-genic 결정론,F2 물고기의 결과로서 십자가를 사이에 두 개의 F1 하이브리드 존재하는 다양한 수준의 이러한 동작을 적용할 수 있습니다. 특정 행동과 관련된 게놈 영역을 매핑 할 수 있도록 여러 큐틸틀의 간격이 확인되었습니다. 수면/운동 활동 및 복부의 조절과 관련된 영역은 다릅니다. 또한,기면증 분석 후보 유전자,기면증 관련 53 유도 단백질 유전자,수 면의 잠재적인 레 귤 레이 터 간격에 있는 운동 활동을 조절으로 확인 제안 합니다.

때때로 행동 표현형 자체에 대한 연구는 후보 유전자를 제안 할 수 있습니다. 예를 들어,티나자 캐브피시 과식증은 렙틴 경로를 조사할 것을 제안했는데,이는 멜라노코르틴 4 수용체 유전자의 돌연변이를 확인하게 하였다. 또는 비교 신경 해부학 적 분석과 함께 공격성에 대한 데 프레 닐(세로토닌 분해 억제제)의 효과는 세로토닌 계를 두 가지 변형 사이의 공격성 차이에 연루시키고 마오(모노 아민 산화 효소)효소의 돌연변이를 정확히 지적했습니다. 따라서 행동 표현형에 대한 연구뿐만 아니라 신경 화학적 및 신경 해부학 적 연구를 통해 두 가지 변형 사이의 행동 변화를 담당하는 후보 유전자를 더 잘 표적화 할 수 있습니다.

일단 후보 유전자가 확인되면,기능적 유전체학은 행동 조절에서 유전자의 역할을 테스트해야 한다. 동굴 어류와 표면 물고기가 다른 대립 유전자를 소유 할 때,십자가 또는 게놈 판 크리스퍼/카스 9 는 동굴 어류에 표면 대립 유전자를 삽입하는 데 사용할 수 있으며 그 반대도 마찬가지입니다. 유전자가 동굴 어류와 표면 어류 사이의 발현 수준면에서 다를 때,비활성화 또는 과발현이 달성 될 수 있습니다. 예를 들어,하이포 크레틴 유전자는 캐비어 피쉬에서 과발현된다. 모르 폴리노스에 의한 그 표현의 노크 다운은 동굴 어류의 수면 손실에 관여하는 것을 보여주었습니다.

행동 연구,유전학 및 기능 유전체학은 행동 변화의 유전 적 기초를 확인합니다. 그런 다음 특성의 진화 역사에 대한 가설을 도출하기 위해 인구 및 계통 지리학 연구에서 흥미로운 기여가 발생할 수 있습니다. 예를 들어,동굴과 강 사이의 돌연변이 대립 유전자의 분포는 파생 된 대립 유전자가 동굴 식민지 당시 표면 물고기에 존재하는 서있는 유전 적 변이에서 시작하여 동굴에 들어갔다는 것을 암시합니다(또한 참조 2 차원). 참고로,유전 적 기초는 두 가지 변형 사이의 행동 차이에 대한 몇 가지 가능한 근위 원인 중 하나입니다. 우리는 또한 표현형 가소성 또는 후성 유전 학적 메커니즘의 잠재적 관여에 해당하는 환경 혼자(예:빛의 부재,물 물리 화학적 매개 변수 또는 영양 지원)의 영향을 연구해야합니다.동굴 어류를 수용하는 동굴은 광범위한 분포를 가지고 있으며 엘 아브라,과테말라 및 미 코스 그룹의 세 군집으로 그룹화되었습니다. 이 동굴 물고기 개체군의 진화 역사와 기원은 여전히 잘 이해되지 않았습니다. 수백만 년 전에 동굴 물고기 개체군의 다소 오래된 기원이 문헌에서 일반적으로 인용되었지만,최근의 분석 및 두 개의 독립적 인 데이터 세트(마이크로 위성 및 단일 뉴클레오티드 다형성)를 사용한 모델링은 동굴 물고기가 25,000 년 전에 동굴을 침범했음을 시사합니다. 이러한 최근의 기원은 검증 가능해야하며 인구 유전체학 접근법 측면에서 흥미로운 결과를 가져와야합니다. 결과는 쓰리 스핀 스틱 백 시스템(예:)에서 얻은 결과와 비교되어야합니다. 첫째,최근의 기원과 동굴 어류의 급속한 진화는 표현형 진화가 주로 조상 표면 개체군에 이미 존재하는 유전 적 변이의 고정에 의존한다는 것을 의미합니다(새로운 돌연변이가 발생하는 것과는 반대로,시간이 더 걸립니다),그리고 그들 중 많은 사람들이 현존하는 표면 물고기에서 여전히 발견되어야합니다. 게놈 전체 스캔 공유 다형성을 추정 하기 위해 인구 수준에서 수행 해야 하지만 우리는 이미 이러한 경우의 한 예: 일부 캐비어 피쉬 개체군에서 식욕 증가를 담당하는 포인트 돌연변이는 강 거주 개체군에서 낮은 빈도(3%)에서 발견되었습니다. 둘째,최근의 기원은 또한 유전자 손실/가성 유전자가 어둠 속에서 반대 선택되지 않은’눈 유전자’에서 크게 발생할 시간이 없었어야한다는 것을 의미합니다. 높은-품질 게놈에 게놈 전체 설문 조사 또한 필요 하지만 게시 된 데이터가이 예측을 지 원하는 것: 캐브 피쉬 결정체와 옵신은 예를 들어 벌거 벗은 두더지 쥐 게놈에서 비활성화/누락 된 두 개의 결정체와 두 개의 옵신과 비교하기 위해 코딩 서열에서 기능 돌연변이의 주요 손실을 나타내지 않습니다. 셋째,동굴 물고기 개체군이 어린 경우 선택적 스윕 분석을 통해 선택 게놈 전체의 흔적을 찾을 수 있어야합니다. 선택적 스윕 선택을 통해 대립 유전자의 고정 및 중립 대립 유전자의 고정 밀접 하 게 연결 된 유전 히 치 하이킹을 통해 선택 아래 위치 주위 감소 유전 적 다양성의 결과. 이러한 분석은 선택이 최근의 경우에만 수행 될 수있다;그렇지 않으면,새로운 다형성은 시간과 함께 발생하고 휩쓸 영역을 마스크. 다시 말하지만,인구 유전체학 접근 방식은 캐비어 피쉬 표현형 진화 중 선택하에 위치를 식별 할 수있는 대안/보완책으로 유망합니다.

(이자형)인구 생물학에서 행동 및 유전학에 이르기까지:지역 적응을 강조하기

가.멕시 카누스에는 그들이 사는 동굴의 이름을 따서 명명 된 30 개의 동굴 인구가 있습니다. 모든 개체군은 맹인이며 탈색되어 있지만 이러한 현저한 표현형은 적어도 부분적으로 수렴을 통해 달성됩니다. 눈 변성에 관여하는 유전자 세트는 다른 동굴 개체군에서 동일하지 않으며,흰둥이 표현형을 담당하는 안구 및 피부 백색증 2 의 돌연변이/결실은 몰리노(과테말라 그룹)에서 동일하지 않습니다. 다른 덜 명백한 표현형도 동굴 사이에 상당한 변화를 보여줍니다. 이 두 개체군에서 동일한 부모의 유전 적 결정론,부계 또는 모계 상속을 가지고 있지 않습니다. 또한 일부 동굴 개체군은 바브(파치,사비노,피에 드라)를 보여 주지만 일부는 그렇지 않습니다(몰리노). 마지막으로,표면 물고기의 작은 비율은 약한 형태의 바브를 보여 주며,표면 조상이 바브에 대한 긍정적 인 선택에 의해 동굴에 적응하게되었고,이 행동과 그 기본 감각 수용체 인 신경 마스트의 증폭을 위해 계속 선택되었음을 시사합니다. 유사한 표현형 변이는 동굴 인구 중 잠,공격성 또는 먹이는 행동을 위해 존재합니다. 진화에서 파생 된 수 면 감소의 다양 한 각도 파 치 카,티 나 자,몰 리노,사 비 노스와 치 카 개체군에 설명 되어 있지만,이 기능은 파 치 카 인구,표현 형 다른 메커니즘에 의해 등장 할 수 있습니다 나타내는 측면 라인에서 감각 입력에 따라 달라 집니다. 영토 및 계층 적 공격성의 손실-표면 물고기 특징-에 설명되어 있습니다 파치 캐브 피쉬,몰리 노 캐브 피쉬는 어느 정도의 공격성을 보존했으며,이 표현형 차이는이 두 집단의 게놈에서 마오 돌연변이의 존재 또는 부재와 관련이있을 수 있습니다. 티나자 캐브피쉬의 증가된 식욕은 파치 캐브피쉬에서 볼 수 없으며,아마도 돌연변이 대립 유전자의 게놈의 존재 또는 부재와 관련될 수 있다. 이 예들은 복잡한 유전자형/표현형 관계와 아스 티아 낙스 동굴 물고기 개체군의 복잡한 기원을 강조합니다. 각 동굴은 표현형 및 대립 유전자의 조합 측면에서 특별한 경우 인 것으로 보이며 기원,이동 및 유전자 흐름 측면에서 대립 유전자 분포를 설명 할 수있는 가능한 시나리오는 인구 생물학 및 인구 유전체학에 대한 추가 노력이 필요합니다. 또한 각 동굴에서 발견되는 특정 환경의 영향은 다른 동굴에서 과소 평가 된 다양성(예: 박쥐,포식자 또는 표면 물고기의 존재/부재,영양 지원,홍수 또는 침투에 의해 유입되는 물,그림 1)은 지역 생태 조건에 따라 다른 대립 유전자의 선택과 고정에 기여할 수 있습니다.30 개의 동굴 물고기 동굴이 기술되어 있고 비교적 접근하기 쉽다는 사실에도 불구하고,야생에서의 실험에 의해 입증 된 실험실 발견은 거의 없다. 야생 생활주기와 동굴 생태를 평가하여 해석을 검증하는 것은 잘못된/과도한 해석을 피하고 유전 적 및 행동 적 차이와 관련이있을 수있는 동굴의 생태 학적 다양성을 이해하는 데 중요합니다(그림 1).

지하 서식지는 외부 공급원(박쥐 식민지,곤충,미세 동물,입자 및 유기 탄소로 충전 된 물 및 침투 물)으로부터 에너지를받습니다. 식량 공급은 계절과 지역에 따라 다르므로 다른 동굴의 진흙 탄소 함량이 다양합니다. 그럼에도 불구하고,다른 계절에 박쥐 구아노,진흙,플랑크톤,곤충 및 동족 파편을 함유 한 야생 동굴 어 창자 내용물을 조사한 결과,치카,사비노스,서브 테르 네오 및 파흐 동굴에서 비 전문식이 요법을 가진 잘 자란 성인이 제안되었습니다. Pachón cavefish 성장률에 비해 그들의 표면 conspecifics 하고 건강한 청소년과 소화 시스템을 포함하는 많은 종류의 마이크로 절지동물이 발견되는 제안 탁월한 기술을 사용에서 맹인,튀김과 같은 실험실 조건에서. 하위 테르 네오 야생 동굴 물고기는 동굴에서 동거하는 눈동자 잡종보다 후각 자극에 더 반응하여 실험실에서 설명한 후각 기술이 자연 환경에서 작동한다는 것을 암시합니다. 음식 찾기 기술은 동굴 생태계에 따라 달라질 수 있으므로 여러 동굴에서 바브 또는 음향 기능을 조사해야합니다.

실험실 및 야생 동굴 어류는 표면 어류보다 지방 함량이 높습니다. 동굴 물고기 대사는 또한 일주기 수준에서 수정됩니다. 야생 치카 동굴 물고기,하지만 같은 기원의 실험 동물에서 진동 유전자 기간 1 의 낮은 발현 수준 폐지 리듬 기능,’동굴 물고기 경험 영구 어둠 대신 영구 빛’제안과 관련 된. 일주기 리듬의 변경은 동굴 동물의 일반적인 특성이며 신진 대사 수요를 낮춤으로써 에너지 절약에 기여할 수 있습니다. 마지막으로,에너지 소비와 식량 수요를 낮추기 위해 신체 크기의 유전 적 제한에 대한 가설(야생 파치 캐브 피쉬가 티나 자 및 서브 테르 스 테르 네오)은 아직 조사되지 않았다. 야생 표본에 대한 이러한 연구는 다른 동굴 개체군에서 진화했을 수있는 복잡한 기능의 많은 수정을 계몽합니다.

동굴 어류 생활 방식을 더 잘 이해하기 위해서는 종단 조사가 필요합니다. 동굴 어류는 실험실에서 쉽게 번식하지만 야생에서의 생식주기와 짝짓기 행동에 대해서는 거의 알려져 있지 않습니다. 치카 동굴에서,다리는 그가 한 달 미만의 것으로 추정 계란과 작은 표본과 큰 여성을 설명,보고 된 바와 같이. 건기는 2016 년 3 월 파치아파트 1000 에서 청소년의 보고서와 일치 동굴 물고기 번식 기간에 해당하는 제안되었다. 확인 된 경우,이것은 시에라의 남쪽에서 북쪽으로의’동기화 된’번식기를 제안 할 것입니다-동굴에 음식을 도입하는 봄 홍수 후에 번식하는 북미 약식 동굴 물고기와는 다릅니다. 아스 티아 낙스 동굴 물고기와 표면 물고기의 실험실 산란은 물 온도의 변화에 의해 유도되기 때문에,동굴의 일주기 및 일년 내내 기후 변화에 따라 중요 할 것이다.

현장 실험을 수행하는 명백한 어려움에도 불구하고,동굴 물고기 진화를 더 잘 파악하기 위해 완전히 통합적이고 다 분야적인 접근 방식으로 나아가는 것은 더 많은 현장 조사가 필요합니다. 특히,다른 동굴의 특정 생태 학적 특징을 고려,또는 하나의 동굴에서 다른 연못의,필수적이다. 이것은 중간 우주의 설립이 더 자연 조건에서 동굴 물고기 행동과 생활 방식을 연구하고 표면 물고기에 대한보다 장기적인 인공 진화 연구를 수행 할 수있게합니다.

결론

이 검토는 여러 각도에서 캐비어 피쉬 진화를 고려하는 것이 중요하다는 것을 강조합니다. 그러한 기업은 때때로 길고 어려워 보일 수 있지만,우리는 동굴 물고기 적응의 비밀을 그들의 환경에 이해하는 것이 보람과 통찰력이 될 것이라고 믿습니다. 표면 및 동굴 변경해 경험 하는 환경 조건에 큰 차이,여러,급속 하 게 진화 동굴 개체군의 존재,형태학,생리 및 행동 수준에서 동굴 물고기에 의해 전시 된 표현형의 다양 한 종에 의해 전시 된 실험 의무 확인 멕시코 테트라 기본 물고기 모델 광범위 한 진화 질문에 대답. 주요 연구 방향에는 관련 유전자의 유형과 수를 포함하여 유전 및 발달 진화 과정을 해독하거나 코딩 또는 규제 서열이 형태 학적 진화에 사용되는지 여부가 포함됩니다. 매혹적인 질문에는 수렴의 메커니즘,또는 다른 메커니즘에서 유사한 결과가 발생할 수있는 방법,진화에서’유전 적 땜질’의 힘을 강조하는 것도 포함됩니다.

데이터 접근성

이 문서에는 추가 데이터가 없습니다.

저자의 기여

네 명의 저자 모두 리뷰를 썼다.

경쟁 이익

우리는 경쟁 이익이 없다고 선언합니다.2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일-2015 년 10 월 15 일

각주