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토론

우리는 여기에 25 키로 노 미드 종의 게놈 크기를 결정;이 값은 이전에 문헌에보고 된 세 종의 게놈 크기와 일치했다(쁘띠 피에르,1996;슈미트-오트 등. 2009),그 사이에 구성되었다 0.13 과 0.21 페이지. 이 연구의 결과는 키로 노미드의 게놈 크기가 균일하게 매우 작다는 것을 보여주었습니다(그림 1). 3,표 1). 이 값에서 얻은 평균 값은 0.13+0 입니다.멜라노가스터 게놈의 크기는 멜라노가스터 게놈의 크기보다 훨씬 작다. 곤충 중에서 가장 작은 게놈 크기는 연쇄상구균 캉노콜락스 펜예시에 기록되었으며,헤센 파리 마에티올라 소멸자는 0.09 페이지(존스턴 외)의 더 작은 게놈 크기를 갖는 것으로 제안되었다. 2004;그레고리,2014). 여기,우리는 알려진된 곤충 보다 작은 게놈으로 적어도 3 종 보고:0.07 페이지,0,08 페이지 및 0.08 페이지,각각(표 1)의 씨 값. 우리의 지식으로,츠시 멘시스(그림. 1 비)이제 알려진 곤충의 가장 작은 게놈 크기를 갖는 것으로 간주 될 수 있습니다. 이 값은 관련 종의 게놈 크기와 일치,클루 니오 마리 누스,이는 한 번 추정 95 메가바이트 그리고 최근에 87.2 메가바이트(카이저와 헤켈,2012;토비아스 에스 카이저,개인 통신).

최근,남극 미지의 게놈,나.남극,서열화 되었다(켈리 외., 2014). 저자들은이 종의 게놈 크기가 89 로 추정된다고 주장했다.5~1 백 5 메가바이트는 모든 곤충 중에서 가장 작았다. 그러나,우리는이 게놈 크기 키로 노 미드 값의 정상 범위 내에서 구성 됩니다 여기 보여. 저자들은 또한 남극 대륙의 작은 게놈 크기가 극한의 추운 환경에 적응했다고 제안했다. 우리의 데이터는이 가설을 확증 할 수있다,이후 디.자포니카,아과 디아 메시 나에서 고산 종은 작은 게놈 크기를 제시. 다른 관련 디아 메시 나,히말라야 미지 디아 메사 에스피. 실제로 -16 의 낮은 온도에서 활성 인 것으로 밝혀졌습니다. 그러나 매우 낮은 온도에서도 발달 할 수있는 텔마토 게톤 자포니 쿠스(단크스,1971;수 노세 과 후지사와,1982)는 키로 노 미드 가족 평균에 비해 상대적으로 큰 게놈 크기를 보여줍니다. 게놈 크기에 계통 발생 학적 영향은 여기에 고려되어야한다,비 이후. 키로 노 미드 중에서 가장 작은 게놈 크기를 보여주는 종 씨 츠시 멘시스 과 하이드로 바 누스 츠쿠 발라 투스,또한 직교 아과에 속합니다. 따라서,비의 작은 게놈 크기. 남극 대륙은 극단적 인 추위 적응의 결과가 아니라 단순히 조상의 특성을 구성 할 수 있습니다.

밴더플랭키는 완전히 탈수된 상태에서 무수생균을 달성하는 것으로 알려진 유일한 곤충 종이다(그림 1). 1D)및 복구한 후 재수(Hinton,1951,1960a;와타나베,2006;Cornette 및 Kikawada,2011). 우리의 연구 그룹은 최근 건조 허용 폴리페딜룸 반더플랭키와 건조에 민감한 친족 폴리페딜룸 누비퍼의 게놈 서열의 비교 분석을 발표했다., 2014). 비교는 두 종 모두 유사한 게놈 크기를 가지고 있으며 제한된 복제 된 유전자 클러스터 세트 만 무수 분증과 관련이 있음을 보여주었습니다., 2014). 게놈 어셈블리에서 유추 된 게놈 크기 104 메가바이트 피 밴더 플랭키와 피 누 비퍼에 대 한 107 메가바이트와 이러한 값은 약 98 메가바이트에 해당 하는 본 연구에서 이러한 종에 대 한 측정 된 게놈 크기와 현저 하 게 다 하지 않았다. 1990 년대 초반. 누비퍼 게놈은 비슷한 낮은 비율의 유전자 반복을 보여 주었고 다른 디프 테란 종에 비해 소수의 전치 가능한 요소 만 발견되었습니다. 전치 요소의 비율이 감소는 남극 미지에서 관찰되었다,비.남극 대륙(켈리 등., 2014). 평균 인트론 길이는 또한 남극 미지 및 피 밴더 플랭키 과 피 누비 퍼 또한(구 세프 외., 2014). 건조 민감한 동결 관용 피 이후. 누비퍼는 이러한 특징을 남극 미지 및 비 하이드로 바이오 틱 미지와 공유하며,낮은 비율의 전치 요소와 짧은 인트론 길이는 모든 키로 노미드가 공유하는 특성을 구성 할 수 있으며 적응 효과를 배제 할 수 없더라도 극한 환경에 대한 내성과 직접 관련이 없을 수 있습니다.

키로 노미과 가족 중 작은 게놈 크기와 잠재적으로 관련된 적응 형질은 무엇이 될 수 있습니까? 사실,여러 발달 및 생태 요인 게놈 크기와 상관 관계를 제안 되었습니다. 첫째,게놈 크기와 신체 크기 사이의 양의 상관 관계는 많은 분류군에서 발견되었으며이 상관 관계는 비교적 일반적인 현상으로 나타납니다(그레고리,2005). 이 상관 관계는 모기(페라리와 라이,1989)에서도보고되었지만 다른 곤충 분류군에서는 항상 명확하지 않습니다(그레고리와 헤버트,2003;아르 딜라 가르시아와 그레고리,2009). 키로 노 미드 내에서 우리는 게놈 크기와 신체 크기 사이에 약한 양의 상관 관계 만 발견했습니다(그림 1). 4). 치로노무스(0.15 페이지)의 평균치는 폴리페딜룸(0.10 페이지)의 평균치보다 높았으며,이 차이는 치로노무스 종의 일반적으로 더 큰 신체 크기에 기인할 수 있다. 그러나 두 속 사이의 계통 발생 거리는 게놈 크기의 차이를 설명 할 수도 있습니다. 결과적으로,우리는 계통 발생 학적으로 독립적 인 대조 분석과 속 수준에서 우리의 데이터를 수정(갈 랜드와 아돌프,1994;갈 랜드 등.(2005)결과적으로 게놈 크기와 신체 크기 사이의 상관 관계는 중요하지 않은 것으로 판명되었습니다(그림 1). 4 비). 키로 노미 드 게놈 크기의 좁은 범위(단지 2 배)와 이들 종의 평균 작은 몸 크기(대부분은 수 밀리미터를 초과하지 않음)는 아마도 키로 노미 드과 가족 내에서 두 형질 사이의 상관 관계를 찾기 어렵게 만듭니다.

곤충 중에서 게놈 크기와 발달 복잡성 사이에 또 다른 상관 관계가 제안되었습니다. 점진적인 님팔만있는 반 거대 곤충은 광범위한 게놈 크기를 보여줍니다(기음-값 0.18 에서 16.그 결과,이들 곤충들은 대부분 추정치 2 페이지 임계값 내에서 제한된다(그레고리,2002,2005). 게놈 크기에 발달 복잡성의 영향 여기 분명 한 홀로 메타 볼 러 스 곤충 변태의 제한 된 시간 동안 집중 형태 개장을 받아야 하 고 작은 게놈 크기 높은 속도로 세포 분열을 달성 하기 위한 이점을 제공 하기 때문에. 키로 노 미드는 홀로 메타 볼 루스 곤충이며 그들의 변태는 매우 빠릅니다. 그들의 번데기 단계는 특정 종에 대해 단 하루 또는 단 몇 시간 지속될 수 있습니다(크랜 스턴,1995 기음). 예를 들어,츠시 멘 시스는 뚜렷한 성적 이형성을 가진 복잡한 변태를 보여줍니다(그림 2). 1 비).

게놈 크기와 세포 분열 속도 사이의 관계 또한 발달 속도 영향을 줍니다. 예를 들어,진딧물의 빠른 수명주기는 작은 게놈 크기와 관련이 있다고 제안되었습니다(엄마 외., 1992). 따라서 작은 게놈 크기는 일시적인 환경에서 빠르게 발전하는 키로 노 미드 종에 대한 이점을 구성해야합니다. 클루 니오 속의 키로 노 미드는 일시적인 조수 웅덩이로 발전 할 수 있으며 또한 달주기와 관련하여 그리고 썰물의 짧은 창(카이저와 헤켈,2012)동안 성인의 동기화 된 출현을 보여줍니다. 이를 달성하기 위해서는 높은 발달 속도가 필요합니다. 유사한 간질 환경에서 빠르게 발전하는 작은 다모체 어닐리드는 거대 생물 종보다 작은 게놈 크기를 보여줍니다., 1997). 남극 대륙에 대한 자세한 내용은 참조하십시오., 2006; 월 랜드,2010),애벌레 발달은 2 년 동안 지속되며,대부분 얼어 붙은 상태에서 체포되지만,변태와 번식은 매우 짧은 여름 기간 동안 발생해야합니다. 이 경우 높은 발달 속도가 필요하며 이는 남극 대륙 작은 게놈에 의해 촉진 될 수 있습니다. 이 현상은 피자 식물 식물에 대한 연구에 의해 설명되었다,짧은 남극 여름 동안 자신의 전체 수명주기를 완료 할 수 종은 가장 작은 게놈 크기를 제시 보여주는(베넷 등., 1982). 또 다른 극단적 인,비 하이드로 바이오 틱 미지 피.반더 플랭키는 임시 바위 웅덩이에 적응. 여기서 다시,임시 서식 지에서 높은 발달 속도이 종의 작은 게놈 크기와 연결할 수 있습니다. 그러나,호주 종 피.토노이리,이는 또한 유사한 바위 웅덩이에 건조에 노출(존스,1975;아담스,1985;프루즈 등. 2003)는 키로 노 미드(그림 1)에 대해 비교적 큰 게놈 크기를 나타낸다. 3 및 표 1).

비 생물 적 스트레스는 또한 유전자 무결성과 결과적으로 게놈 크기에 영향을 미칠 가능성이 있습니다. 예를 들어,유충. 반데르피안키는 수분증후군 후 대규모 유전자 손상을 경험하며,재수화 후 며칠 동안 효율적인 유전자 복구가 발생합니다(구세프 외., 2010). 식물에서 게놈 크기와 방사선 내성(베넷과 리치,2005)사이에 음의 상관 관계가 발견되었으며 돌연변이 속도는 게놈 크기가 작은 종에서도 낮았습니다(아브라함 슨 등., 1973). 따라서,밴더피안키의 작은 게놈 크기는 탈수와 재수화의 사이클과 관련된 유전자 복구 이벤트 동안 해로운 돌연변이의 축적을 피하기 위해 이점을 나타낼 수 있습니다. 해양생물로서 쓰시멘시스는 또한 높은 염분 스트레스에 노출되어 있으며,이는 대부분의 곤충 종에 치명적입니다. 높은 염분 및 기타 비 생물 적 스트레스는 세포 내 반응성 산소 종을 생성하는 것으로 알려져 있습니다. 2007 년;길과 투 테자,2010). 이것은 또한 작은 게놈 크기와 관련이있을 수 있습니다. 그러나 다음과 같은 다른 해양 및 높은 염분 내성 종 티.자포니쿠스 또는 키로 노무스 살리나 리우스 처럼 작은 게놈 크기를 나타내지 않습니다. 산 내성 종,예:키로 노 무스 설푸 로스,키로 노 무스 아세 르비 필 루스 또는 폴리 페디 룸 타마 니 그룸(그림 1). 1 기음)산도가 낮은 온천에서 생존 할 수 1.4(도이 외. 2004;다카기 외., 2005). 여기서 다시,산성 스트레스에 대한 내성과 작은 게놈 크기 사이의 명확한 상관 관계는 관찰 될 수 없었고 계통 발생 학적 영향은 폴리 페디 룸 속의 게놈 크기가 작고 키로 노 무스 속의 게놈 크기가 커지면서 더욱 중요하게 나타났습니다.

결론적으로,키로 노미드에서 관찰 된 작은 게놈 크기는 아마도 전치 가능한 요소의 수와 그들의 게놈 구조에서 인트론의 길이의 조상 감소의 결과 일 것이다. 키로 노미 대 가족 중 게놈 크기는 계통 발생에 따라 아과 수준 및 속 수준에서 달랐습니다. 다양한 분류군의 상관관계에서 추론한 바와 같이,키로 노미드의 작은 게놈 크기는 이론적으로 높은 발달율과 낮은 돌연변이 율을 통해 불안정하고 극한 환경에 대한 적응력을 형성할 수 있었다. 이 연구는 향후 키로 노 미드 게놈 프로젝트를 장려하고이 분류군 내의 비교 유전체학이 키로 노 미드 게놈이 환경과 어떻게 상호 작용 하는지를 이해하는 데 도움이되기를 바랍니다.