det antas at boklungene utviklet seg fra bokgiller. Selv om de har en lignende boklignende struktur, er bokgjellene eksterne, mens boklungene er interne. Begge anses vedheng fordi boken lungene utvikle seg fra lem knopper før knoppene flate inn segmenterte lameller.
Book gjellene er fortsatt til stede i marine leddyr Limulus (hestesko krabber) som har fem par av dem, klaffen foran dem er genital operculum som mangler gjellene. Bokgjellene er klafflignende vedlegg som påvirker gassutveksling i vann og ser ut til å ha sin opprinnelse som modifiserte ben. På innsiden av hver appendage er over 100 tynne sidelignende membraner, lameller, som vises som sider i en bok, hvor gassutveksling foregår. Disse vedleggene beveger seg rytmisk for å drive blod inn og ut av lamellene og sirkulere vann over dem. Åndedrett er deres hovedformål, de kan også brukes til svømming hos unge personer. Hvis de holdes fuktige, kan hesteskokrabben leve på land i mange timer.
Horseshoe krabber bok gjellene er utviklet fra bunnen av mage eller opisthosomal vedheng. Disse fem par vedheng er klaff-lignende og membranous, med under-overflaten av hver klaff dannet i mange blad-lignende folder kalt lameller. Således bærer hver gill hundrevis av tynne membranøse lameller arrangert som sider i en bok. Hver lamell er forsynt med kapillærer skilt fra ytre sjøvann av en tynn vegg som fungerer som osmoregulatorisk membran. Bevegelsen av organene opprettholder en konstant vannstrøm for gassformig utveksling. Oksygenet blir diffust inn fra vannet og karbondioksidet blir utvist ut. Coxae av det siste par appendages bærer kort scopulate flagella som bidrar til å rense gjellene og tjener til å fornemme oksygeninnholdet i vannstrømmen.