europas befolkning Og advarselshistorien Om Y-kromosomlinje R-M269

Introduksjon

Siden de første forsøkene På å bruke biologisk variasjon hos mennesker For å hjelpe vår forståelse av tidlige menneskelige migrasjoner, har europas befolkning vært et stort forskningsfokus . Etter utviklingen av jordbruket i Den Fruktbare Halvmåne for rundt 10 000 år siden , spredte denne teknologien seg fra Midtøsten vestover Til Europa, noe som førte til en betydelig kulturell overgang fra omreisende jegersamlinger til stillesittende jordbruk, noe som førte til dramatisk befolkningsvekst i løpet av det Som har blitt kjent Som den Neolittiske overgangen . Innenfor dette arkeologiske rammeverket raser debatten om de relative bidragene til moderne europeiske befolkninger av De Første menneskene I Europa og de som migrerte inn i det med den Neolittiske overgangen, både i form av deres genetiske arv og om prosessene for migrasjon og suksess . Det sanne scenariet er utvilsomt mangesidig og komplekst. Både tidlig arbeid med ‘klassiske markører’ ved hjelp av hovedkomponentanalyse og nyere studier ved Hjelp Av Y-kromosomet har vist at i Europa er genetisk variasjon fordelt langs en sørøst-nordvest gradient. Slike observasjoner har blitt foreslått å støtte en modell for demisk diffusjon for Den Neolittiske overgangen I Europa (det vil si at spredningen av landbruket også involverte en tilknyttet bevegelse av mennesker fra Midtøsten) .

Nytt arbeid har adressert neolittisk overgang I Europa ved å fokusere på den viktigste vesteuropeiske Y-kromosomet haplogruppe R1b1b2-M269 (heretter referert Til Som R-M269). Denne avstamningen hadde hittil fått liten oppmerksomhet i denne sammenheng, selv om tidligere arbeid antydet at den bredere R-M173 klade (unntatt R1a-M17 sub-avstamning) og Haplogruppe 1 (avledet ved enkelt nukleotid polymorfisme, ELLER SNP, 92r7) er sannsynlig å ha spredt Seg Til Europa i Løpet Av Paleolittisk , og derfor usannsynlig å ha blitt ført Inn I Europa med de migrerende bønder. Balaresque et al. (heretter ‘Balaresque’) brukte 840 y kromosomer i haplogruppe R-M269 for å vise at selv om denne haplogruppen er preget av en sterk frekvens cline fra høy i vest til lav i øst, er den tilhørende cline i haplotype mangfold (målt som gjennomsnittlig kort tandem gjenta, ELLER STR, varians) i motsatt retning. De hevdet at denne korrelasjonen kan forklares med en nyere spredning av denne avstamning fra Det Nære Østen sammenfallende Med Den Neolittiske overgang I Europa. Avstamning ble anslått til å være ca 6000 år gammel i ulike populasjoner, som ble hevdet å være i samsvar med denne modellen. Dette resultatet, som nevnt i introduksjonen, ‘indikerer at det store flertallet Av Y-kromosomene Til Europeerne har sin opprinnelse i Den Neolitiske ekspansjonen’ (s. 2 i ).

Myres et al. beskrevet flere nye SNP mutasjoner nedstrøms R-M269 som viser sterk geografisk strukturering i en mye større prøve av 2043 r-M269 kromosomer. De fremhever en hovedsakelig Europeisk spesifikk klade, definert av tilstedeværelsen Av SNPs M412 (også kjent Som S167) Og L11 (S127), som er klinal fra høye frekvenser (større enn 70%) i vest-Europa, avtagende østover. Denne studien viste at fordelingene av flere Nedstrøms Snp utviser slående frekvensmønstre og ser ut til å spre seg fra forskjellige områder med svært lokaliserte frekvenser, hvorav noen også ble observert Av Cruciani et al. . Myres et al. estimerte koalescenstider for R-S116 haplogruppe i forskjellige befolkninger I Europa og foreslo, i bred enighet Med Balaresque, At R-M269 haplogruppe kan ha spredt seg Med Neolittisk, og mer spesifikt Med Linearbandkeramik, En Neolittisk landbruksindustri som spredte seg over hele nord-Europa, Fra Ungarn Til Frankrike, rundt 7500 år siden.

den nåværende usikkerheten rundt STR-mutasjonsrater viser at til tross for disse nyere studiene, kan Det fortsatt ikke være enighet om når Og hvor R-M269 haplogruppen oppsto og spredte seg i Europa. Selv om det å påkalle opprinnelsen Til Det Europeiske y-kromosom-genbassenget ‘ må ses forsiktig, spesielt når et slikt argument er basert på bare en enkelt ufullstendig løst haplogruppe ‘(s. 100 in), er det av stor interesse å prøve å forstå hvordan det store flertallet av vesteuropeiske menn (større enn 100 millioner) bærer Y-kromosomer som tilhører R-M269 Y-kromosom haplogruppe.

derfor har vi løst disse problemene med vårt eget store datasett R-M269, både alene og i kombinasjon med kompatible data fra den siste omfattende undersøkelsen . Vi viser at det grunnleggende forholdet mellom gjennomsnittlig str varians og lengdegrad, som er grunnlaget for den siste påstanden om støtte Til Den Neolittiske hypotesen, holder ikke for vår større og geografisk bredere utvalg. Vi forklarer også hvordan denne tidligere analysen kan ha resultert i denne falske foreningen. Vi endelig utforske den romlige fordeling av genetisk mangfold assosiert Med R-M269 Europeisk-spesifikke sub-avstamning, definert AV SNP S127, viser en i det vesentlige homogen bakgrunn av mikrosatellitt variasjon på flere forskjellige sub-avstamning nivåer, basert på et felles sett av 10 STRs skrevet over 2000 R-M269 kromosomer.

mens man anerkjenner usikkerhet, rapporterer forskere vanligvis alderen På Y-kromosomlinjer basert på forskjeller mellom individer på tvers av Flere STRs, ofte ved hjelp av gjennomsnittlig kvadrert avstand (ASD) eller relatert sammendragsstatistikk Som objektive estimatorer av koalescenstid, T. Vi undersøkte hvordan ASD endrer seg i datasettet vårt basert på forskjellige sett Med STRs. I motsetning til vanlig tro varierer estimater AV ASD, og derfor T, mye når forskjellige undergrupper Av STRs brukes med samme prøve. Mens nyere bevis har økt støtte For den Neolittiske spredningen Av R-M269, konkluderer vi at det for tiden ikke er mulig å gjøre noe troverdig estimat av divergensstid basert på settene Av Y-STRs som brukes i nyere studier. Videre viser vi at det er egenskapene Til Y-STRs, ikke tallet som brukes i seg selv, som ser ut til å kontrollere nøyaktigheten av avvikstidsestimater, attributter som sjelden, om noensinne, vurderes i praksis.

Materiale og metoder

(A) Etikkerklæring

alle menn samplet ga informert samtykke etter etisk godkjenning av etikkutvalgene ved de ulike universitetene der prøvene ble samlet inn.

(b) DNA-prøver og genotyping

vi samlet et datasett av 2486 R-M269 y-kromosomer fra Hele Europa, Midtøsten og vest-Asia, fra en total befolkning på 6503, som inkluderte både nye Og tidligere publiserte y-kromosomer. For å vurdere frekvensfordelingen Av R-M269 og ulike underhaplogrupper I Europa og Asia, kombinerte vi våre data med Myres et al. , som ga et kombinert sett med 4529 r-M269 kromosomer fra en total prøve på 16 298 fra 172 forskjellige populasjoner(elektronisk supplerende materiale, tabell S1 og figur s1). Frekvensene til Følgende SNPs, hvis fylogeni er vist i figur 1, ble fastslått: S127/L11 (rs9786076), S21/U106 (rs16981293), S116 (rs34276300), S145/M529 (rs11799226) Og S28/U152 (rs1236440). Prøvene ble forsterket i en standard PCR reaksjon Og SNaPshot Multiplex System (Life Technologies Corp, Carlsbad, CA, USA) primer extension protocol ble brukt til å karakterisere allelet til stede på HVER SNP loci. Alle primere er oppført i det elektroniske tilleggsmaterialet.

for de fleste individene som ble skrevet inn i denne studien (2289), var følgende 10 STRs tilgjengelige: DYS19; DYS389I; DYS389b (trekke alleler scoret PÅ DYS389I FRA DYS389II locus); DYS390; DYS391; DYS392; DYS393; DYS437; DYS438; OG DYS439, enten tidligere publisert eller har blitt skrevet av oss selv ved Hjelp Av Yfiler kit (Life Technologies Corp.) eller Dette Er En av de Mest Brukte analysene av prom powerplex (promega corp., madison, wi, usa) . For prøvene Fra Weale et al. , bare fem STRs ble tidligere publisert, og så de resterende fem ble skrevet med en internt utformet og verifisert multiplex ved hjelp av primere fra studiet Av Butler et al. FOR DYS391, DYS437, DYS389I OG II OG DYS439, og primere Fra studien Av Gusmao & Alves FOR DYS438. DYS391 samtaler ble brukt til å sjekke for konsistens Med de opprinnelige Haplotypes Av Weale et al. Tre Av Weale et al. populasjoner ble ikke skrevet videre for Disse STRs (114 individer). Personer skrevet med yfiler kit (1035) ble brukt til å undersøke effekten AV str utvalg PÅ ASD beregninger (elektronisk supplerende materiale, tabell S2).

Populasjoner med en total størrelse på 30 eller høyere ble brukt til å bygge frekvenskartene (elektronisk tilleggsmateriale, figur s1). Varians ble beregnet bare for de populasjonene hvor haplotyper var tilgjengelige for minst 10 individer innenfor den relevante haplogruppen.

(C) Analyse

Kart OVER SNP-frekvenser ble vist ved Hjelp Av ArcMap GIS (v. 9.2; ESRI). Interpolering ble utført ved hjelp av den inverse avstandsvektingsprosedyren. Breddegrader og lengdegrader for alle populasjoner var basert på den høyeste oppløsning prøvetaking sentrum forbundet med prøvene og er vist i elektronisk supplerende materiale, tabell S1.

R-statistikkpakken ble brukt til å beregne MEDIAN str-variansen (variansen i antall repetisjoner innen et locus i gjennomsnitt over alle loci) mellom alle individer i en populasjon etter 1000 bootstrap-replikater med erstatning over individer. Regresjonsanalyse ble utført I R for å sammenligne gjennomsnittlig str-varians med breddegrad og lengdegrad for haplogruppene R-M269, R-M269 (xS127) og R-S127.

Vi undersøkte hvordan asd-estimater endres i vårt utvalg ved bruk av forskjellige kombinasjoner av STRs basert på to separate kriterier: mutasjonsrate, μ; og observert linearitet, θ( r) (tabell 1). Vi brukte den observerte μ beregnet nylig for å rangere de 15 STRs på en hastighetsskala, og separat beregnet ASD basert på de syv raskeste og syv tregeste satsene (elektronisk tilleggsmateriale, tabell S4). Vårt andre kriterium var basert på estimert varighet av linearitet, D, av forskjellige Grupper Av STRs. Varighet av linearitet er et estimat av divergenstiden etter HVILKEN ASD slutter å øke lineært med tiden. For STRs mutere under en streng trinnvis modell, Goldstein et al. viste at ASD i utgangspunktet øker lineært med tiden, men at denne lineariteten er begrenset av det maksimale antall repetisjoner EN STR kan ta, R . D er tilnærmet ved å bruke θ(R) (som er en enkel transformasjon Av R) og μ, og den effektive populasjonsstørrelsen (Ne) (eqns 3 og 4 in ). Større verdier av θ(R)/2μ utbytte økte estimater av D. Bruk Av tilsvarende verdier med høyere verdier av hryvnias (R)/2 hryvnias bør tillate linearitet å antas lenger inn i fortiden, og BEREGNET UT fra Disse utvalgene bør DET mindre sannsynlig undervurderes ASD som følge av metning. Tabell 1 og elektronisk tilleggsmateriale, tabell S4 viser de ulike gruppene Av Brukt STRs og tilhørende verdier av μ, R, θ(R)/2Μ

for å sjekke at eventuelle forskjeller i tid til DEN siste felles stamfar (TMRCA) estimering ikke er spesifikke for metoder basert PÅ ASD, brukte VI BATWING på HGDP Bedouin populasjonen som et større antall Y-STRs (n = 65) var tilgjengelig . Vi sammenlignet fire Forskjellige Sett Med STRs med varierende grad av varighet av linearitetsestimater (elektronisk tilleggsmateriale).

Resultater

for å undersøke opprinnelsen Til r-M269 avstamning I Europa, analyserte vi et stort datasett av 4529 r-M269 kromosomer (2486 som ikke tidligere har blitt publisert på en slik detaljert oppløsning) fra flere populasjoner Over Hele Europa, Midtøsten og vest-Asia (elektronisk supplerende materiale, figur S1 og tabell s1). Innenfor Europa observerte Vi en nordvest–sørøst frekvens cline For R-M269, lik de som ble observert tidligere, fra høye frekvenser i vest-Europa til lavere frekvenser i øst. Innenfor haplogruppe R-M269 genotypet vi en nylig karakterisert SNP, S127 (tilsvarende L11), som fordelingen I Europa og Det Nære Østen, sammen Med r-M269 Og R-M269(xS127), er vist i figur 2. Fordelingen Av R-M269 og R-S127 er stort sett overlappende, men frekvensen Av R-S127 faller av rundt Balkan, og når ekstremt lave verdier lenger øst og utenfor Europa. Omvendt viser R-M269(xS127) høyere frekvenser i østlige populasjoner. Frekvens kart som viser tre geografisk lokaliserte r-S127 sub-haplogrupper (R-S21, R-S145 Og R-S28) er vist i figur 3.

Vi beregnet DERETTER str-mangfold for hver populasjon for Hele R-M269-linjen, og For r-S127 og R-M269(xS127) underhaplogrupper, og undersøkte forholdet mellom gjennomsnittlig str-varians og lengdegrad og breddegrad på nøyaktig samme måte som Balaresk. Vi gir estimater av usikkerhet for disse verdiene ved oppstart over enkeltpersoner, og rapporterer medianen for de observerte variansverdiene og dens 95 prosent KI (figur 2). Vi normaliserte breddegrad og lengdegrad, og utførte en lineær regresjon mellom disse verdiene og median mikrosatellittvariansen for de tre R-M269 sub-haplogruppene. Vi fant ingen korrelasjon med breddegrad (data ikke vist), og i motsetning Til Balaresque fant vi ingen signifikant korrelasjon mellom lengdegrad og varians for noen haplogruppe.

Det Balareske datasettet presenterer kun genotypedata til oppløsningen AV SNP R-M269. Våre resultater viser at det store flertallet Av r-M269 prøver i Anatolia, ca 90 prosent, tilhører r-M269(xS127) sub-haplogruppe. Fjerne disse tyrkiske populasjoner Fra Balaresque data og gjenta regresjon fjerner signifikant korrelasjon (R2 = 0,23, p = 0,09; detaljer i elektronisk supplerende materiale Og figur S2). Disse populasjonene er derfor iboende for den signifikante korrelasjonen.

vi observerte At De Irske haplotypene som ble brukt I Den Balareskiske analysen hadde en svært lav str-varians (0,208) sammenlignet med de som ble inkludert i vår analyse (0,35; opprinnelig publisert Av Moore et al. ). Balaresque brukte Et utvalg Av Irske haplotyper lastet ned fra Online Ysearch database (http://www.ysearch.org). For å teste om Ysearch haplotypes var representative For Den Irske R-M269 Av Moore et al. , vi uavhengig resampled Moore et al. datasett 10 000 ganger, velge sub-prøver av 75 haplotypes som vi anslått variansen ved hjelp av de samme ni STRs brukes I Balaresque papir (detaljert metodikk og begrunnelse kan bli funnet i elektronisk supplerende materiale). Medianvariansen for disse 10 000 repetisjonene var 0,354 med 95 PROSENT KI på (0,285-0,432). Når vi gjentok regresjonsanalysen med dette forskjellige variansestimatet, var korrelasjonen ikke lenger signifikant (R2 = 0,09, p = 0,19).

Mikrosatellittbasert ASD har vist seg å øke lineært med tiden og har blitt brukt som en objektiv estimator av gjennomsnittlig koalescenstid, gitt at den nærmer seg 2µ . Det ville være forventet at bruk av ulike sett Med STRs ikke bør dramatisk endre estimering Av T: som μ endringer, ASD bør tilsvarende endre, Med T bor konstant. Tabell 1 viser estimater for varigheten av linearitet basert på observerte mutasjonsrater estimert nylig og rekkevidde estimert fra YHRD . ASD For R-S127 ble beregnet ved å sammenligne 15 STR haplotypes av sine to store sub-haplogrupper, R-S21 (141 kromosomer) Og R-S116 (717; elektronisk supplerende materiale, tabell S3). Figur 4a er et plott Av T (estimert SOM ASD/2Μ) for flere Forskjellige Sett Med STRs med forskjellige egenskaper (elektronisk tilleggsmateriale, tabell S4).

For å undersøke sammenhengen Mellom t-og str-utvalg, beregnet Vi T på samme måte som beskrevet ovenfor basert på kromosomer som tilhører De to dypeste grenene Av Y-kromosomfylogenien, AxA1 Og B (figur 4b; elektronisk tilleggsmateriale, tabell S4). SOM en sammenligning vises ASD beregnet fra samme STR-undergrupper for R-S127 på samme tomt.

Diskusjon

her har vi bekreftet med den bredeste analysen til dags dato at den romlige fordelingen Av Y-kromosom haplogruppe M269 kan deles Av R-S127 i Europeiske Og vestlige Eurasiske linjer. I motsetning til Resultatene Av Balaresque ser vi ingen sammenheng mellom mangfold og lengdegrad (figur 2) For R-M269. Tilstedeværelsen av to sett av populasjoner i Balaresque papir synes å være årsakssammenheng til den observerte forholdet: det undervurderte mangfoldet Av Den Irske befolkningen og inkluderingen av de tyrkiske kromosomene, hvorav de fleste potensielt tilhører den ikke-Europeiske clade R-M269 (xS127). Når disse elementene er riktig tatt i betraktning, i fellesskap eller uavhengig, eksisterer korrelasjonen ikke lenger. Denne korrelasjonen er den sentrale grunnsetning til hypotesen Om At R-M269 ble spredt med voksende Neolittiske bønder.

Morelli et al. (heretter ‘Morelli’) fant STR-motiver som delte R-M269 i østlige og vestlige linjer. Vi observerte at 71 prosent Av Myres et al. R-M269 (xS127) kromosomer SOM STR informasjon er tilgjengelig har den østlige motiv (DYS393-12 / DYS461-10), mens 80 prosent Av R-S127 kromosomer Myres et al. har det vestlige motivet (DYS393-13 / DYS461-11). Ingen R-S127 kromosomer viste det østlige motivet, mens 5 prosent av r-M269(xS127) kromosomer viste det vestlige motivet (alle Var Enten L23 (S141) eller M412 (S127)-avledet). I begge tilfeller skilte disse motivene seg fra De Som Ble foreslått Av Morelli ved å ha en repetisjon mindre VED DYS461 locus. Dikotomi observert Av Morelli basert på en to STR motiv er derfor bekreftet, i det minste delvis, av tilstedeværelsen av DENNE SNP.

Datering Av y-kromosomlinjer er notorisk kontroversielt , det store problemet er at valget AV str-mutasjonsrate kan føre til aldersestimater som varierer med en faktor på tre (dvs. evolusjonær versus observert (genealogisk) mutasjonsrate). Interessant, til tross for At Myres et al. Og Balaresque brukte forskjellige str-mutasjonsrater og dateringstilnærminger, DERES TMRCA-estimater overlapper: 8590-11 950 år ved hjelp av en mutasjonshastighet på 6.9 × 10-4 per generasjon og 4577-9063 år ved bruk av en gjennomsnittlig mutasjonsrate på henholdsvis 2,3 × 10-3. Separat, morelli beregnet TMRCA basert bare På Sardinske og Anatoliske kromosomer , og anslått R-M269 avstamning å ha oppstått 25 000-80 700 år siden), basert på den samme evolusjonære mutasjonsraten Som Myres et al.

i å søke å finne et passende sett Med STRs som å estimere gjennomsnittlig koalescens tid, T, av sub-haplogruppe R-S127, har vi vist at ikke Alle STRs er like bruk i denne sammenheng. Vi konsentrerte oss om å estimere varigheten av linearitet, D, ved hjelp Av forskjellige Sett Med STRs. Våre analyser tyder På At D AV EN STR er nøkkelen til dens evne til å avdekke dyp herkomst. Varighet av linearitet refererer til hvor lang tid INN i fortiden SOM ASD og T fortsette å være lineært relatert for en bestemt STR. Goldstein et al. viste At D påvirkes av to egenskaper Av STRs som brukes til å beregne ASD: mutasjonshastigheten og rekkevidden av mulige alleler SOM STR kan ta. Når vi manipulerte vårt valg AV STR-markør basert på θ (R)/2μ; tabell 1), fant vi at forskjellige sett Med STRs ga forskjellige verdier For T. Det er klart da at koalescensestimater eksplisitt avhenger Av STRs som man bruker.

vår analyse bekrefter at dette fenomenet ikke er spesifikt For R-M269 haplogruppe eller metoder som bruker ASD. Figur 4b viser At STRs med høy D produsere større estimater Av T. Det som er klart er at estimater Av T implisitt avhenge Av STRs som er valgt for å gjøre denne slutning. VED BRUK AV BATWING på EN HGDP-populasjon hvor 65 Y-STRs er tilgjengelig, har vi vist at medianestimatet FOR TMRCA kan variere med over fem ganger Når STRs velges ut fra forventet varighet av linearitet (elektronisk tilleggsmateriale, figur S4). Mens forskere tar hensyn TIL str mutasjonsrater ved estimering av divergens tid MED ASD, brukte STRs ikke har de spesifikke egenskaper som tillater linearitet å antas videre inn i fortiden. Flertallet av haplogruppe datoer basert på slike sett Av STRs kan derfor ha blitt systematisk undervurdert.

Konklusjon

fordelingen av De viktigste r-S127 sub-haplogrupper, R-S21, R-S145 Og R-S28, viser markert lokaliserte konsentrasjoner (figur 3). Hvis R-M269-linjen er nyere opprinnelse enn Den Neolitiske ekspansjonen, må den nåværende distribusjonen være et resultat av store befolkningsbevegelser som oppstår siden den opprinnelsen. For denne haplogruppen å være så allestedsnærværende, ville befolkningen som bærer R-S127 ha fordrevet de fleste befolkningene som er tilstede i vest-Europa etter Den Neolitiske landbruksovergangen. Alternativt, hvis R-S127 oppsto før den Neolittiske ekspansjonsbølgen, var den enten allerede tilstede i Det meste Av Europa før utvidelsen, eller mutasjonen skjedde i øst, og ble spredt før eller etter utvidelsen. Kartene Over r-S127 sub-haplogruppe frekvenser For R-S21, R-S145 og R-S28 viser radiale fordelinger fra bestemte Europeiske steder (figur 3). Disse sentrene har høye absolutte frekvenser: R-S21 har en frekvens på 44 prosent I Friesland, Og R-S28 når 25 prosent I Alpene; og i befolkningen der de er på høyeste frekvens, det store flertallet Av R-S127 tilhører den aktuelle sub-avstamning. For eksempel er halvparten Av All R-M269 i sør-Europa R-S28-avledet, og rundt 60 prosent Av R-M269 I Sentral-Europa er r-S21-avledet. På sub-haplogruppenivå er R-M269 delt inn i geografisk lokaliserte lommer med individuelle r-M269 sub-haplogrupper som dominerer, noe som tyder på at frekvensen Av R-M269 Over Hele Europa kan være relatert til veksten av flere, geografisk spesifikke underlinjer som varierer i forskjellige deler av Europa.

en nylig analyse av radiokarbondatoer Av Neolittiske steder over Hele Europa avslører at spredningen Av Neolittisk tid på ingen måte var konstant, og at flere ‘sentre for fornyet ekspansjon’ er synlige over Hele Europa, som representerer områder med kolonisering, hvorav tre kartlegger intriguingly tett til sentrene av sub-haplogrupper foci (elektronisk supplerende materiale, figur s3). Fremtidig arbeid som involverer romlig eksplisitte simuleringer, sammen med nøyaktige målinger Av Y-kromosom mangfold, er nødvendig for å undersøke hvordan dagens distribusjon av sub-haplogrupper kan ha blitt produsert. I denne sammenheng avviste nylig arbeid Av Sjö & Franç En Paleolitisk spredning For R1b-M269 ved hjelp av romlige simuleringer basert På Datasettet Til Balaresque. Likevel bemerker vi at ytterligere arbeid fortsatt er nødvendig, da disse forfatterne ikke var klar over begrensningen av Det Balaresque datasettet som presenteres her, og ikke fullt ut undersøkte virkningen av de forskjellige molekylære egenskapene til den undersøkte loci på deres analyse.

aldersestimater basert På sett Med Y-STRs som er nøye utvalgt for å ha de egenskaper som er nødvendige for å avdekke dype forfedre (for eksempel fra de nesten 200 nylig karakteriserte her), og fra hele Y-kromosomsekvens sammenligninger, vil gi robuste datoer for denne haplogruppen i fremtiden. For nå kan vi ikke tilby noen dato med hensyn Til Alderen På R-M269 eller R-S127, men tror at VÅRE str-analyser tyder på at de siste aldersestimatene For R-M269 og R-S116 sannsynligvis vil være yngre enn de sanne verdiene, og homogeniteten AV str-variansen og fordelingen av undertyper over hele kontinentet er uforenlig med hypotesen Om Den Neolitiske diffusjonen Av R-M269 Y-kromosomlinjen.

Fotnoter