Mot en integrert tilnærming til å forstå Meksikansk hulefisk evolusjon

Introduksjon

Meksikanske tetras i elver I Mellom-Amerika og i huler i sentral-Mexico er de samme artene: Astyanax mexicanus. Den tidligere er ‘wild-type’ multi-farget tropisk ferskvannsfisk. Sistnevnte er ‘naturlige mutanter’ som lever i totalt og permanent mørke, og de mangler øyne og pigmentering (figur 1). De finnes i 30 karstgrotter i En begrenset region I Mexico . De to typene morphs kan avle og gi et fruktbart avkom, og hulefisk fra forskjellige huler er også interfruktbare . Derfor, etter en drastisk og plutselig miljøforandring, skjedde deres fenotypiske utvikling raskt innen ca 20 000 år og er sannsynligvis fortsatt i gang. Av notatet, basert på morfologiske distinksjoner, overflate og hule morphs ble opprinnelig foreslått som ulike arter og selv slekten, Og eyeless fisken fikk navnet Anoptichthys jordani . Spesiering mellom de to morphene kan være på vei, men har ikke skjedd ennå, basert på interfruktbarhetskriterier.

A. mexicanus-systemet presenterer mange fordelaktige egenskaper og fremstår som et fremragende modellsystem for å studere evolusjonære krefter (distale mekanismer) og evolusjonære mekanismer (proksimale mekanismer) underliggende morfologiske, atferdsmessige og fysiologiske tilpasninger som respons på miljøendringer. Sammenlignet med andre fisk som stingsild, ciklider eller sik som også har gjennomgått nyere stråling og har betydelig bidratt til evolusjonær biologi, a. mexicanus cavefish gjennomgikk betydelig selektivt trykk og ekstrem morfologisk utvikling. Åpenbare fordeler med tetras er innsiktene som kan oppnås i å forstå hvordan sirkadiske rytmer påvirker fysiologi og hvordan andre sanser kan kompensere for tap av syn. De atferdsmessige og genetiske basene av deres tilsynelatende enkle kolonisering av huler-sammenlignet med andre endemiske fiskearter som lever I Meksikanske elver – noen ganger kalt pre-tilpasninger, kan studeres. Dess, cavefish modellen, som andre fisk evolusjonære modeller, oppfyller forutsetningene for enhver forskning: den har gått inn i genomtiden, kan avles og manipuleres relativt enkelt, og dens populasjonsbiologi har blitt studert i flere tiår .

Flere anmeldelser, inkludert en bok om biologi Av Meksikanske hulefisk av bidragsytere Fra Hele Astyanax vitenskapelige samfunn, har blitt publisert nylig , som omhandler alle de mange fasetter av hulefisk evolusjonær biologi. I stedet for å spesifikt gjennomgå ett aspekt, her vil vi fokusere på å kombinere tilnærminger for å bedre forstå cavefish evolusjon og å belyse evolusjonære mekanismer generelt.

Mot en integrert tilnærming

Forskere Av Meksikanske cavefish har ulike disiplinære bakgrunn: genetikk, utviklingsbiologi, nevrovitenskap, fysiologi, metabolisme, genomikk, populasjonsbiologi, økologi, grottebiologi eller speleologi. En integrert tilnærming er i hovedsak en tverrfaglig analysemetode, hvorved et fenomen undersøkes fra flere vinkler(figur 2). I sticklebacks har for eksempel kombinasjonen av populasjonsbiologi, kvantitativ genetikk og utviklingsbiologi avslørt påfallende konvergente prosesser som forekommer i de ikke-kodende regulatoriske sekvensene av en utviklingsmessig transkripsjonsfaktor (Pitx1) og underliggende den morfologiske utviklingen (tap av bekkenrygg) av flere ferskvannspopulasjoner fra marine forfedre . Her gir vi eksempler på spørsmål som sterkt drar nytte av en integrert tilnærming i cavefish-systemet.

(A) Utviklingsbiologi og genetikk: øyeutvikling og tap

et typisk spørsmål ved grensene til disse to disiplinene er utvikling og tap av øyne, dvs. mekanismene for morfologisk evolusjon. Problemet ble først undersøkt gjennom kryss mellom overflate og hulefisk eller mellom hulefisk som stammer fra forskjellige huler . F1 hybrider fra cave × overflate foreldre har litt redusert, men funksjonelle øyne, indikerer at cave alleler er for det meste recessive. Noen Ganger, f1 hybrider generert fra foreldre som stammer fra forskjellige grotter utvikle små øyne, og en slik delvis komplementering tyder på at ulike gener påvirkes i forskjellige grotter, fremhever konvergent evolusjon . Quantitative trait loci (QTL) analyser viser at kontroll av øyestørrelse I F2 familier er et komplekst trekk, som involverer 12-15 loci . Som hule alleler ved hvert øye eller linse QTL forårsaker størrelsesreduksjoner, foreslo forfatterne at øyetap utviklet seg ved naturlig utvalg, snarere enn ved drift. En nylig studie som undersøkte cavefish retinal degenerasjon i sammenheng MED QTL-kartlegging identifiserte fire regioner, hver involvert i kontrollen av tykkelsen av et tydelig retinal lag, og hvor flere kandidatgener, for det meste tilsvarende utviklingsmessige transkripsjonsfaktorer og regulatorer, ble identifisert .

fra utviklingsbiologisk synspunkt utløses cavefish eye degenerasjon av den defekte embryonale linse, som raskt blir apoptotisk og forårsaker kollaps av hele øyet . Linseapoptose skyldes indirekte en økning I Shh (Sonisk Pinnsvin) signalering fra den embryonale midtlinjen . Viktigere, økt Shh signalering påvirker også pleiotropically andre vev i fremtiden hodet og forebrain: kjeve størrelse og smak bud tall økes, olfactory placode er forstørret på bekostning av linsen placode, preoptic regionen og hypothalamus i forebrain er forstørret, delvis på bekostning av ventral retina, og utvikling er betydelig endret . Disse funnene antydet at indirekte seleksjon kan være på jobb under utviklingsutviklingen av øyetap i cavefish, dvs. at øynene ville gå tapt som sekundær sikkerhetsskade som følge av den konstruktive utviklingen av andre fordelaktige egenskaper. Derfor konvergerer evo-devo-tilnærmingen og den genetiske tilnærmingen ved å foreslå seleksjon som virker som en av de distale mekanismene som ligger til grunn for øyetap. Av notatet, andre bevis fra studier av molekylær evolusjon av utviklings transkriptomet antyder genetisk drift som en mekanisme for øyetap: i cavefish, radikale mutasjoner (dvs. som gir opphav til aminosyrer med distinkte fysisk-kjemiske egenskaper i de to morfene) er overrepresentert i ‘øyegener’, noe som kan forklares ved avslappet seleksjon for syn under evolusjon i fravær av lys . Derfor er det sannsynligvis to komponenter som ligger til grunn for øyetap i hulefisk: seleksjon (direkte eller indirekte) for å forbedre overlevelse i mørket og drift ved tilfeldig akkumulering av mutasjoner i øyegener som ikke er motvalgte .

(B) Utviklingsbiologi og atferd: lukter, føler og sover

Embryogenese fortsetter gjennom en hierarkisk kaskade av hendelser som starter før fecundation. Endringer i hjerneform, og følgelig funksjon, kan oppstå fra naturlig utvalg som virker på forskjellige nivåer under embryogenese: maternelle genprodukter i oocyten, uttrykk for morfogener og mønstringsgener og timing av celleproliferasjon/differensiering. Fremveksten av nye atferd gjennom utviklingsvariasjoner er avgjørende for evolusjonær stråling . Nylige fremskritt innen sekvensering, genomredigering og transgenese bidrar til å unravel de molekylære mekanismene i denne utviklingen. Studier av variasjoner i regulatorisk genom og epigenom i nær fremtid vil kaste lys over mekanismene som knytter genfunksjon og evolusjon av utvikling.

Differensielle atferdsforestillinger kan stamme fra sensoriske spesialiseringer som har utviklingsgrunnlag. Parallelt med øyeregresjon utviklet cavefish større olfaktoriske epitel, sensoriske organer spesialisert seg på deteksjon av molekyler relatert til mating og reproduksjon. Forstørrelsen i embryonale vev skjebnesvangre som olfactory epithelia resultater fra subtile endringer i ekspresjonen av signalmolekylene Bmp4 og Shh i embryonale prechordal mesoderm. Parallelt har atferdsanalyser vist hulefiskens bemerkelsesverdige olfaktoriske evner . Økt olfaktorisk følsomhet er sannsynligvis ikke bare bestemt av sensororganets størrelse og utviklingsplastisitet og endringer i sentralbehandling må også bidra til denne tilpasningen .

noen hulefiskpopulasjoner har utviklet en vibrasjonsattraksjonsadferd (VAB) mot oscillerende objekter i vannet, mediert av nevromaster i sidelinjen, spesielt de som ligger i suborbitaløyregionen . Numeriske forskjeller i nevromaster forekommer i larvestadier, men de embryologiske og genetiske basene for slike modifikasjoner forblir ukjente. Økte neuromast-tall i optisk region kan skyldes øyedegenerasjon, men dette er uavhengig av pleiotropisk Shh-hypersignalering som fører til øyeregresjon .

En annen adferdstilpasning av cavefish er søvnmangel . Søvn er en reversibel tilstand av forhøyet opphisselse terskel og quiescence. Dens varighet og intensitet varierer sterkt på tvers av arter, avhengig av økologiske variabler og evolusjonær historie . Det er regulert av den daglige lys – mørke syklusen (fraværende i huler), samt ved sensorisk behandling og metabolsk balanse . Neuromast overfølsomhet er involvert i søvn tap i cavefish . Hypothalamus hypocretin / orexinergic systemet har en bevart rolle i reguleringen av søvn / våkne syklus i virveldyr . Høyere hypokretinuttrykksnivåer og antall nevroner ble rapportert hos voksne hulefisk sammenlignet med overflatefisk, og funksjonelle analyser bekreftet at økt oreksinerg nevrotransmisjon er assosiert med søvntapsfenotypen . Nevroanatomiske variasjoner i hypokretin-neuronal klyngen eksisterer fra tidlig embryogenese, som følge av morfogen modulasjoner på slutten av gastrulasjon . Utviklingsmanipulasjoner som reduserer antall hypokretinneuroner i en uke gamle larver, reduserer aktiviteten i disse larvene, etterligner overflatefisk. Dette viser at utviklingsutviklingen av hypocretin-klyngen påvirker cavefish-oppførsel. Variasjoner i etableringen av andre hypotalamiske nevrale systemer (neuropeptid Y (NPY), proopiomelanokortin) ble også observert, og deres bidrag til atferdsendringer må utforskes.

(c) Atferd, genetikk og funksjonell genomikk: identifisering av mutasjoner i hulefisk

Hulefisk viser flere atferdstrekk som er forskjellige fra overflatefisk, og disse ser ut til å være fordelaktige for livet i underjordisk habitat, og har sannsynligvis blitt valgt for. Dette innebærer at de har et genetisk grunnlag.

qtl-tilnærminger indikerer at tap av søvn , tap av skolegang, den spesielle matestillingen med en 45° vinkel mot underlaget og VAB har en multi-genisk determinisme, da F2-fisk som følge av kryss mellom To F1-hybrider gir ulike nivåer av denne oppførselen. Flere qtl-intervaller ble identifisert, slik at kartlegging av genomiske regioner assosiert med spesiell atferd. Regionene knyttet til kontroll av søvn/lokomotorisk aktivitet og VAB er forskjellige . VIDERE antyder QTL-analyse kandidatgener, som det narkolepsyassosierte tp53-inducerbare proteingenet, en potensiell regulator av søvn lokalisert i QTL-intervallet identifisert som regulerende lokomotorisk aktivitet .

noen ganger kan studiet av atferdsfenotyper selv foreslå kandidatgener. For eksempel foreslo Tinaja cavefish hyperphagia å undersøke leptinveien, noe som førte til identifisering av mutasjoner I Mc4r (melanocortin 4 reseptor) genet . Eller effekten av deprenyl (inhibitor av serotoninnedbrytning) på aggressivitet, sammen med komparative neuroanatomiske analyser, impliserte det serotonergiske systemet i aggressivitetsforskjeller mellom de to morfene, og fant en mutasjon i MAO (monoaminoksidase) enzymet . Derfor gir studiet av atferdsfenotyper, men også nevrokjemiske og nevroanatomiske studier, bedre målretting av kandidatgener som er ansvarlige for atferdsendringer mellom de to morfene.

når et kandidatgen er identifisert, skal funksjonell genomikk teste genets rolle i atferdskontroll. Når hulefisk og overflatefisk har forskjellige alleler, kan kryss eller genomutgave AV CRISPR / Cas9 brukes til å sette inn et overflateallel i hulefisk og omvendt. Når genet varierer i uttrykksnivå mellom hulefisk og overflatefisk, kan inaktivering eller overuttrykk oppnås. For eksempel er hypocretin-genet overuttrykt i cavefish. Nedslaget av uttrykket av morpholinos har vist sitt engasjement i søvntap i cavefish .

Atferdsstudier, genetikk og funksjonell genom identifiserer de genetiske basene for atferdsendringer. Deretter kan interessante bidrag oppstå fra populasjons-og fylogeografiske studier for å tegne hypoteser om egenskapens evolusjonære historie. For eksempel antyder fordelingen Av muterte alleler Av Mc4r blant huler og elver at det avledede allelet kom inn i hulen fra den stående genetiske variasjonen som eksisterte i overflatefisk på tidspunktet for grottekolonisering (se også §2d). Av notatet er genetiske baser en av flere mulige proksimale årsaker til atferdsforskjellen mellom de to morfene. Vi må også studere miljøets effekter alene (f. eks. fravær av lys, vann fysisk-kjemiske parametere eller trofisk støtte), som svarer til potensiell involvering av fenotypisk plastisitet eller epigenetiske mekanismer.

(d) Genomikk og populasjonsbiologi: sporing tilbake evolusjonær historie

hulene som er vert for cavefish har en bred distribusjon og har blitt gruppert i tre klynger: El Abra, Guatemala og Micos-gruppene. Den evolusjonære historien og opprinnelsen til disse hulefiskpopulasjonene er fortsatt dårlig forstått. Mens en ganske gammel opprinnelse, for millioner av år siden, av hulefiskpopulasjonene generelt ble sitert i litteraturen, antyder nyere analyser og modellering ved hjelp av to uavhengige datasett (mikrosatellitter og enkeltnukleotidpolymorfier) at hulefiskene invaderte huler mindre enn 25 000 år siden . En slik nyere opprinnelse bør være verifiserbar og ha interessante konsekvenser når det gjelder populasjonsgenomiske tilnærminger. Resultatene skal være sammenlignbare med de som er oppnådd i trespin stingsildsystemet (f.eks.). For det første innebærer en nylig opprinnelse og rask utvikling av hulefisk at fenotypisk evolusjon hovedsakelig stod på fiksering av genetiske varianter som allerede eksisterte i forfedrenes overflatepopulasjon (i motsetning til nye mutasjoner som oppstår, noe som tar mer tid), og mange av dem bør fortsatt finnes i den eksisterende overflatefisken. Genom-wide skanner bør utføres på populasjonsnivå for å estimere delt polymorfisme, men vi har allerede ett eksempel på et slikt tilfelle: punktmutasjonen beskrevet I Mc4r, og ansvarlig for økt appetitt hos noen hulefiskpopulasjoner, har blitt funnet ved lav frekvens (3%) hos individer som bor i elver . For det andre innebærer en nylig opprinnelse også at gent tap / pseudogenisering ikke burde ha hatt tid til å forekomme signifikant på ‘øyegener’, som ikke er motvalgt i mørket. Genom-wide undersøkelser på høy kvalitet genomer er også nødvendig for å bekrefte dette, men publiserte data synes å støtte denne prediksjonen: cavefish-krystalliner og opsiner viser ikke stort tap av funksjonsmutasjoner i deres kodingssekvens, for eksempel å bli sammenlignet med to krystalliner og to opsiner som er inaktivert / mangler i det nakne molrotgenomet . For det tredje, hvis hulefiskpopulasjoner er unge, bør det være mulig å finne spor av seleksjonsgenom-bredt gjennom selektive feieanalyser. Selektiv sweep er fiksering av et allel gjennom seleksjon, og fiksering av nøytrale alleler på nært knyttet loci gjennom genetisk haiker, noe som resulterer i redusert genetisk mangfold rundt posisjonen under seleksjon. Slike analyser kan bare utføres hvis utvalget er nylig; ellers oppstår nye polymorfier med tiden og maskerer den feide regionen . Igjen er populasjonsgenomiske tilnærminger lovende,som et alternativ / komplement TIL QTL-tilnærminger, å identifisere loci under seleksjon under cavefish fenotypisk evolusjon.

(e) fra populasjonsbiologi til atferd og genetikk: fremhever lokale tilpasninger

det er 30 beskrevne hulepopulasjoner Av a. mexicanus, oppkalt etter hulen der de bor . Alle populasjoner er blinde og depigmenterte, men disse slående fenotypene oppnås, i det minste delvis, gjennom konvergenser. Settet av gener involvert i øyedegenerasjon er ikke identisk i forskjellige hulepopulasjoner (§2a), og mutasjonene / slettingene I Oca2 (okulær og kutan albinisme 2) som er ansvarlig for albinofenotypen, er ikke det samme i Molino (Guatemala-gruppen), Pachó eller Japoné (Begge Fra El Abra-gruppen) grotter . Andre, mindre åpenbare fenotyper viser også betydelige variasjoner mellom huler. VAB er til stede I Pachón og Sabinos cavefish (Begge fra El Abra-gruppen), men har ikke samme foreldres genetiske determinisme, fars eller mors arv, i disse to populasjonene . I tillegg viser noen hule populasjoner VAB (Pachó, Sabinos, Piedras), men noen gjør Det ikke (Molino) . Endelig viser en liten andel overflatefisk en svak FORM FOR VAB, noe som tyder på at overflateforfedrene ble tilpasset grotter ved positiv seleksjon for VAB, etterfulgt av fortsatt seleksjon for forsterkning av denne oppførselen og dens underliggende sensoriske reseptorer, nevromastene . Lignende fenotypiske variasjoner eksisterer for søvn, aggressivitet eller matadferd blant hulepopulasjoner. Varierende grad av evolusjonær-avledet søvnreduksjon er beskrevet I pachó, Tinaja, Molino, Sabinos og Chica populasjoner, men denne funksjonen er avhengig av sensoriske innganger fra sidelinjen bare I pachó populasjonen, noe som indikerer at fenotypen kan ha oppstått av forskjellige mekanismer. Tapet av territorial og hierarkisk aggressivitet—et overflatefisk kjennetegn-er beskrevet I Pachó cavefish, Mens Molino cavefish har bevart en viss grad av aggressivitet, og denne fenotypiske forskjellen kan være relatert til tilstedeværelsen eller fraværet AV EN MAO-mutasjon i genomene til disse to populasjonene . Den økte appetitten til Tinaja hulefisk er ikke sett hos Pachó hulefisk , muligens relatert til tilstedeværelse eller fravær i deres genomer av muterte Mc4r alleler . Disse eksemplene fremhever de komplekse genotype / fenotype relasjonene og den komplekse opprinnelsen Til Astyanax cavefish populasjoner. Hver hule ser ut til å være et spesielt tilfelle når det gjelder fenotype og kombinasjoner av alleler, og det mulige scenariet for å forklare allelfordelinger i form av opprinnelse, migrasjoner og genstrømmer vil nødvendiggjøre ytterligere innsats i populasjonsbiologi og populasjonsgenomikk. Også virkningen av de spesifikke miljøene som finnes i hver hule, må analyseres, da det undervurderte mangfoldet i forskjellige grotter (f. eks. tilstedeværelse / fravær av flaggermus, rovdyr eller overflatefisk, trofisk støtte, vann som kommer inn ved flom eller perkolering, figur 1) kan godt bidra til valg og fiksering av forskjellige alleler, avhengig av lokale økologiske forhold.

(f) Tilbake til feltarbeid og økologi av arten

til Tross for at 30 hulefiskgrotter er beskrevet og relativt tilgjengelige, har få laboratoriefunn blitt bekreftet av eksperimenter i naturen. Validering av tolkninger ved å vurdere villlivssyklus og huleøkologi er viktig for å unngå feil- / overfortolkninger og for å forstå økologisk mangfold av huler, som kan være relatert til genetiske og atferdsforskjeller (figur 1).

Underjordiske habitater mottar energi fra eksterne kilder (flaggermuskolonier, insekter, strøm og perkolerende vann ladet med mikrofauna, partikler og organisk karbon) . Matforsyninger varierer avhengig av sesong og lokalitet, derav variable gjørme karbon innholdet i ulike grotter . Likevel, undersøkelse av vill cavefish gut innhold som inneholder bat guano, gjørme, plankton, insekter og congener fragmenter i ulike årstider foreslo godt næret voksne med ikke-spesialisert diett regime I chica, Sabinos, Subterrá og Pachó grotter . Pachó hulefisk vekstrate er sammenlignbar med deres overflate spesifikasjoner og friske yngel med fordøyelsessystemer som inneholder store antall og varianter av mikro-leddyr er funnet, noe som tyder på gode jaktferdigheter i blind yngel, som i laboratorieforhold . Subterráeo wild cavefish er mer lydhør overfor olfaktoriske stimuli enn eyed hybrider samboende i hulen, noe som tyder på at olfaktoriske ferdigheter beskrevet i laboratoriet også er på jobb i det naturlige miljøet. VAB eller akustiske evner bør undersøkes også i flere grotter, som mat-funn ferdigheter kan avhenge hule økosystemer.

Laboratorie-og villhulefisk har høyere fettinnhold enn overflatefisk(S Ré 2004-2018, personlige observasjoner). Cavefish metabolisme er også modifisert på sirkadisk nivå. I vill Chica cavefish, men ikke i forsøksdyr av samme opprinnelse, lave ekspresjonsnivåer av oscillerende genet periode1 er forbundet med avskaffet rytmiske funksjoner, noe som tyder på at ‘cavefish erfaring permanent lys i stedet for evig mørke’. Endringer i døgnrytmen er et felles trekk i hule dyr og kan bidra til å spare energi ved å senke metabolsk etterspørsel . Til slutt har hypotesen om en genetisk begrensning i kroppsstørrelse (vill Pachó hulefisk synes å ha mindre maksimale størrelser Enn Tinaja og Subterrá) til lavere energiforbruk og matbehov ennå ikke undersøkt . Disse studiene på ville prøver opplyse de mange modifikasjoner i komplekse funksjoner som kan ha utviklet seg i forskjellige hule populasjoner.

Langsgående undersøkelser er også nødvendig for å bedre forstå cavefish livsstil. Hulefisk hekker lett i laboratorier, men lite er kjent om deres reproduktive syklus og parringsadferd i naturen. I chica cave, Broer beskrevet store hunner med egg og små prøver som han anslått til å være mindre enn en måned gammel, som rapportert i . Den tørre sesongen ble foreslått å tilsvare hulefiskens hekkeperiode, som er i tråd med rapporten fra yngel I Pachó I Mars 2016 . Hvis bekreftet, vil dette tyde på en synkronisert avlssesong Fra Sør Til Nord For Sierra-forskjellig Fra Nord-Amerika Amblyopsid cavefish, som avler etter vårflom som introduserer mat i huler . Som laboratoriegyting I Astyanax cavefish og overflatefisk er indusert av variasjoner i vanntemperatur , vil følgende sirkadiske og helårs klimatiske variasjoner i grotter være avgjørende.

til tross for de åpenbare vanskeligheter med å utføre feltforsøk, beveger seg mot en fullt integrerende og tverrfaglig tilnærming for å bedre forstå cavefish evolusjon krever videre feltarbeid. Spesielt er det viktig å ta hensyn til de spesifikke økologiske egenskapene til de forskjellige hulene, eller de forskjellige dammer i en enkelt hule. Dette vil tillate etablering av mesocosm å studere cavefish oppførsel og livsstil i mer naturlige forhold, og også å utføre mer langsiktige kunstige evolusjonsstudier på overflatefisk.

Konklusjon

denne anmeldelsen fremhever viktigheten av å vurdere cavefish evolusjon fra flere vinkler. En slik virksomhet kan noen ganger virke lang og vanskelig, men vi tror det vil vise seg å være givende og innsiktsfull å forstå hemmelighetene til cavefish tilpasninger til deres miljø. Den enorme forskjellen i miljøforhold oppleves av overflate og hule morphs, eksistensen av flere, raskt utviklede hule populasjoner, rekke fenotyper utstilt av cavefish på morfologiske, fysiologiske og atferdsmessige nivåer, den eksperimentelle mottagelighet utstilt av arten gjør Meksikanske tetra primære fiskemodeller for å svare på bredere evolusjonære spørsmål. Store forskning retninger vil omfatte tyde de genetiske og utviklingsmessige evolusjonære prosesser, inkludert type og antall gener involvert, eller om koding eller regulatoriske sekvenser er på spill for morfologisk evolusjon. Fascinerende spørsmål inkluderer også konvergensmekanismer, eller hvordan lignende utfall kan skyldes forskjellige mekanismer, og fremhever kraften av ‘genetisk tinkering’ i evolusjonen .

datatilgjengelighet

denne artikkelen har ingen ytterligere data.

Forfatterbidrag

alle fire forfatterne skrev anmeldelsen.

Konkurrerende interesser

vi erklærer at vi ikke har konkurrerende interesser.

Finansiering

Arbeid i gruppen støttes av CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV og Et Ecos-Nord Fransk-Meksikansk utvekslingsprogram.

Fotnoter