Planter er sessile; derfor, for å overleve i et usikkert miljø, må De takle ulike typer stress, biotisk og abiotisk. Selv om mye har blitt lært om gener og signalveier involvert i stressresponser, 1 hvordan planter reagerer på stress utviklingsmessig er dårlig forstått. Våre nyere studier tyder på at rot cortex proliferasjon er en beskyttende mekanisme mot abiotisk stress.2
det første beviset som tyder på denne rollen for rot cortex er avledet fra våre studier av spionmutanten. I roten av en uke gammel villtype seedlings Av Arabidopsis thaliana er det et enkelt lag av cortex; i motsetning til spionmutanten produseres et ekstra lag av cortex fra endodermis innen 3 dager etter spiring.3 for å finne ut hvordan SPY påvirker rot utvikling, vi gjennomført transkripsjon profilering med røtter fra spy-3 mutant og vill type planter.2 denne transkriptomanalysen viste at gener involvert i redokshomeostase er beriket blant genene hvis uttrykk er endret i spionmutanten. I samsvar med dette fant vi at spionmutanten har et forhøyet nivå av reaktive oksygenarter (ROS). Basert på disse observasjonene antydet vi at cortexproliferasjon kan skyldes endringer i cellulær redoksstatus. Vi bekreftet dette i ytterligere eksperimenter som viste at cortexproliferasjon ble indusert i roten av villtype frøplanter av hydrogenperoksid, og at den ekstra cortexfenotypen i spionmutantroten ble undertrykt av glutation, et kraftig reduksjonsmiddel.
Uventet fant Vi Også at reseptorkinasen ERECTA er nødvendig for ROS-indusert cortexproliferasjon.2 ingen cortexproliferasjon kan induseres i planter med mutasjon I ERECTA-genet (Ler ecotype eller er105 mutant), uavhengig av konsentrasjonen av hydrogenperoksid for behandlingen. Interessant viste videre studier AT STOMAGEN, men ikke andre ERECTA ligander, er avgjørende for denne redoksmedierte utviklingsresponsen. Dermed er cortexproliferasjon som respons på oksidativt stress en regulert, ikke bare en passiv respons.
vårt funn om at redoksmediert cortexproliferasjon er en regulert prosess reiser et spørsmål om cortexproliferasjonens rolle i plantevekst og fysiologi. Tenkelig kan det ekstra cortexcellelaget fungere som et vannreservoar og dermed hjelpe planten til å overleve i tørke. Støtter denne oppfatningen, har ekstra cortex lag blitt funnet i røttene Av Arabidopsis planter som har opplevd vannmangel (upubliserte resultater).
de viktigste kildene TIL ROS i planter er mitokondrier og kloroplaster. Normalt ROS genereres ved lave priser som biprodukter av respiratoriske og fotosyntetiske reaksjoner i disse organeller, men de bygger opp under stress og kan nå nivåer dødelig for planter. Cortex proliferasjon som respons på oksidativt stress er derfor sannsynlig å være en generell mekanisme som beskytter plantene mot abiotisk stress. Faktisk, som støtter denne hypotesen, viste en nylig studie at spionmutantene er mer tolerante for høyt salt i jorda.4
dette synes imidlertid å være i strid med vår siste observasjon at spionmutanten utvikler en kortere rot i normalt vekstmedium enn den ville typen, og rotveksten reduseres i større grad i saltholdig medium.2 En plausibel forklaring på dette paradokset er at det ekstra cortexcellelaget i spionmutantroten, sammen med sin kortere lengde, forårsaker reduksjon i saltopptak fra jorda, og dermed opprettholder et normalt nivå av salt i skytingen. For å teste denne hypotesen sprayet vi saltløsning direkte på bladene av spy-3 mutant og wild type skudd. Bladene til spionmutanten ble visnet når de ble utsatt for 50 mM NaCl, men den ville typen viste ingen tegn på stress under samme behandling (Fig. 1A). Vi utførte også et lignende eksperiment med metylviologen, ET ROS-induserende herbicid, og fant at spy – 3-mutanten også var mer følsom (Fig. 1). Lignende resultater ble oppnådd med spy-8 og spy – 12 mutanter, som er I Ler bakgrunn (Fig. 1B). Disse resultatene støtter ideen om at cortexproliferasjon i roten spiller en rolle i å motvirke abiotiske påkjenninger som bare kommer fra jorda. Toleransen til spionmutantene til salt i jorda kan imidlertid ikke tilskrives det ekstra laget av cortex. Fordi mutanter med korte røtter bare, som scr-mutanten, er mer følsomme for høyt sukker og salt (Cui et al 2012; og upubliserte resultater), tror vi cortex bidrar betydelig til å motvirke jordbasert abiotisk stress.
spionmutanten er overfølsom for salt og metylviologen. (A) Col og spy-3, (b) Ler (øvre rad), spy-8 (midtre rad) og spy-12 (nedre rad) planter, 9 h etter sprøyting med vann (kontroll), 20 µ metyl viologen (MV), eller 10 mM eller 50 mM NaCl. Legg merke til at de krympede bladene skyldes visning.
det er bemerkelsesverdig at i villtype rot, er cortexproliferasjon indusert bare innenfor et smalt område av hydrogenperoksidkonsentrasjoner (0,5 – 2 mM).2 Over 2 mM forårsaker hydrogenperoksid celleskader, noe som forklarer mangelen på cortexproliferasjon. Dette funnet betyr også at cortexproliferasjon fungerer som en beskyttende mekanisme mot milde, men ikke akutte påkjenninger. Likevel tror vi at cortexproliferasjon er den overordnede mekanismen for planteavlinger for å håndtere abiotisk stress, da mild, kronisk stress forekommer mye oftere enn akutt stress i landbruket. Ved å danne et ekstra cellelag, ville planter få permanent beskyttelse. Fordi det ikke er behov for å opprettholde det kostbare uttrykket av proteiner og antioksidanter, kan planter investere mer ressurser i vekst og utvikling. Siden cortexproliferasjon også tar ressurser, vil ingen ekstra cortex bli produsert når stressnivået er lavt. Når stress er intens, må plantene montere en rekke svar for å håndtere det, men i denne situasjonen er plantens prioritet å overleve.
En annen spennende observasjon fra våre studier er at bare ett ekstra lag av cortex er produsert i spy mutant eller vill type planter behandlet med hydrogenperoksid. To mulige mekanismer kan bli oppfattet. For det første kan dette resultere hvis roten har energi til å produsere bare et enkelt ekstra cellelag, selv om cellene kan dele seg ytterligere. Alternativt, og mer sannsynlig, hvis endodermale celler som gir opphav til det ekstra cortexlaget pause i et bestemt stadium av cellesyklusen, KAN ROS-signalet reignite cellesyklusen, men ikke kunne gjenoppta en annen cellesyklus. Videre studier er nødvendig for å skille mellom disse mulighetene.
som organ spiller roten en sentral rolle i nærings – og vannopptak samt forankring, men individuelle celletyper fungerer tydelig. For eksempel fungerer endodermis som en gateway for selektiv næringsopptak,5 mens columella-cellene er ansvarlige for gravitropisk respons.6 i tillegg til langtransport av vann og næringsstoffer, har det vaskulære vevet også en rolle i næringsoppbevaring og homeostase, spesielt for jern og svovel.6 blant alle rotcelletyper anses cortex som den minst differensierte. Hvorvidt cortex har en rolle i plantevekst og fysiologi er fortsatt uklart. Denne nåværende studien gir bevis på at en funksjon av cortex er beskyttelse mot abiotisk stress.