reflex

en respons av en organisme mediert av sentralnervesystemet etter stimulering av reseptorer av interne eller eksterne miljø agenter; det er manifestert ved forekomst av eller endring i den funksjonelle aktiviteten til enkelte organer eller kroppen som helhet. Begrepet «refleks», vedtatt fra naturvitenskapen, understreker det faktum at nervøsitet er «reflektert», det vil si at det er et svar på påvirkninger fra det ytre eller indre miljøet. Den strukturelle mekanismen til en refleks er refleksbuen, som inkluderer reseptorer, en sensorisk (afferent) nerve som utfører eksitasjon fra reseptorer til hjernen eller ryggmargen, et nervesenter som ligger i hjernen og ryggmargen, og en efferent nerve som utfører eksitasjon fra hjernen eller ryggmargen til effektororganer, det vil si muskler, kjertler og indre organer. Refleksens biologiske betydning består i regulering av organets arbeid og deres funksjonelle interaksjoner for å opprettholde stabiliteten til organismens indre miljø (homeostase) samtidig som dets integritet og evne til å tilpasse seg det ytre miljø opprettholdes. Refleksaktiviteten i nervesystemet sikrer organismens funksjonelle integritet og styrer organismenes interaksjon med det ytre miljø, det vil si dets oppførsel.

Historien om studiet av reflekser. Begrepet reflekser ble først oppfattet av den franske filosofen Descartes. De gamle leger, For Eksempel Galen I det andre århundre, delte menneskelige motoriske handlinger i frivillige handlinger, som krever bevissthetens deltakelse i utførelsen og ufrivillige handlinger, som utføres uten bevissthetens deltakelse. Descartes undervisning på refleksprinsippet om nervøsitet var basert på mekanismen for ufrivillige bevegelser. Hele prosessen med nervøsitet, karakterisert ved automatisme og ufrivillighet, består i stimulering av det sensoriske apparatet og ledning av apparatets impulser langs perifere nerver til hjernen og fra hjernen til musklene. Som eksempler citerte Descartes blinkende som svar på det plutselige utseendet til et objekt før ens øyne og uttak av et lem etter plutselig påføring av en smertefull stimulus. Han beskrev impulser utført langs perifere nerver med begrepet «dyr ånder», som han lånte fra de gamle leger. Til tross for den åndelige aura rundt begrepet, Descartes knyttet til det faktiske og, for sin tid, helt vitenskapelig betydning basert på ideer fra mekanikk, kinematikk og hydraulikk.

studier av fysiologer og anatomister fra det 18. århundre som a. von Haller Og G. Prochaska frigjorde Descartes ideer fra metafysisk terminologi og mekanisme og brukte dem på de indre organers aktivitet (flere reflekser som er spesifikke for ulike organer ble funnet). C. Bell og F. Magendie gjorde svært viktige bidrag til forståelsen av reflekser og refleksapparatet ved å vise at sensoriske (afferente) fibre kommer inn i ryggmargen som en del av bakre røtter, mens efferente fibre, som motoriske, forlater det som en del av de fremre røttene. Denne oppdagelsen gjorde Det Mulig For M. Hall, En Britisk lege og fysiolog, å fremme klare ideer om refleksbue og gjøre omfattende klinisk bruk av teorien om reflekser og refleksbue.

Informasjon var tilgjengelig i andre halvdel av det 19.århundre på felles elementer i mekanismene for både frivillige bevegelser helt knyttet til manifestasjoner av cerebral aktivitet og ufrivillige automatiske refleks handlinger, motvirket til cerebral aktivitet. I sin studie Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov hevdet at alle bevisste og ubevisste handlinger er refleks opprinnelse. Han underbygget ideen om refleksprinsippets universelle betydning i ryggmargens og hjernens funksjoner for både ufrivillige og frivillige bevegelser som involverer bevissthet og hjerneaktivitet. Sechenovs konsept gjorde Det mulig For I. P. Pavlov å oppdage betingede reflekser. Sechenovs oppdagelse av sentral inhibering er det viktigste aspektet av refleksteorien. A. V. A. V. Vovidnikov, A. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. Beritashvili ga bevis på at refleksene til individuelle buer er koordinert og integrert i organets funksjonelle aktivitet basert på samspillet mellom eksitasjon og inhibering i reflekssentrene.

konseptet med cellulær organisering av nervesystemet spiller en viktig rolle i å belyse mekanismene for reflekshandling. Den spanske histologen S. Ramon y Cajal viste at nevronen er den strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet. Dette ga opphav til begrepet nevronorganisering av refleksbuer og underbygget begrepet synaps, apparatet for interneuronal kontakt og synaptisk (det vil si interneuronal) overføring av eksitatoriske og hemmende impulser i refleksbuene (Sherrington, 1906).

Klassifisering. Mangfoldet av reflekser førte til utvikling av ulike klassifikasjoner. Reflekser kan klassifiseres i henhold til den anatomiske arrangement av den sentrale delen av refleks buer, som er deres nerve sentre, som (1) spinal, som involverer nevroner som ligger i ryggmargen, (2) slagflaten, utført med deltakelse av medulla oblongata nevroner, (3) mesencephalic, utført med deltakelse av midbrain nevroner, eller (4) kortikale, utført med deltakelse av cerebrocortical nevroner. I henhold til plasseringen av refleksogene soner, eller mottakelige felt, er reflekser eksteroceptive, proprioceptive eller interoceptive.

Reflekser kan også klassifiseres etter type og funksjon av effektorene som motorreflekser (av skjelettmuskler)—for eksempel flexor, extensor, lokomotorisk og statokinetisk—eller som autonome reflekser av indre organer—fordøyelseskanal, kardiovaskulær, ekskretorisk og sekretorisk. Avhengig av kompleksiteten av nevronorganisering refleksbuer, kan de deles inn i monosynaptiske reflekser, hvis buer består av en afferent neuron og en efferent neuron, slik som patellarrefleksen eller multisynaptiske reflekser, hvis buer også inneholder en eller flere interneuroner, slik som flexorrefleksen. Med hensyn til deres innflytelse på effektoraktivitet kan reflekser være eksitatoriske, det vil si forårsaker eller intensiverer (letter) effektoraktivitet, eller hemmende, det vil si svekkelse og undertrykke slik aktivitet, for eksempel refleksakselerasjonen av hjerteslag av sympatisk nerve og retardasjon eller opphør av hjerteslag av vagusnerven.

Reflekser kan også klassifiseres i henhold til deres biologiske betydning for organismen som helhet, for eksempel forsvaret (eller beskyttende), seksuelle og orienterende reflekser.

Pavlov rettferdiggjorde å dele alle reflekser etter opprinnelse, mekanisme og biologisk betydning i ubetingede og betingede reflekser. Den førstnevnte er arvelig fast og artsspesifikk, som bestemmer konstansen av refleksforbindelsen mellom de afferente og efferente elementene i deres buer. Betingede reflekser oppnås i løpet av individets levetid som følge av en midlertidig forbindelse (betinget lukning) mellom organismens forskjellige afferente og efferente apparater. Siden en betinget midlertidig forbindelse dannes hos høyere dyr (vertebrater) med nødvendig deltakelse av hjernebarken, kalles også betingede reflekser kortikale reflekser.

den biologiske funksjonen til ubetingede reflekser består i å regulere homeostase og bevare organismenes integritet, mens funksjonen av betingede reflekser er å sikre den mest delikate tilpasningen som er mulig for å endre ytre forhold.

begrepet «refleks» brukes også på andre reaksjoner, selv om sentralnervesystemet ikke er involvert, for eksempel axonreflekser og lokale reflekser utført av det perifere nervesystemet.

Mekanisme og egenskaper. Reflekser fremkalles normalt ved stimulering av de aktuelle refleksogene sonene av eksterne eller interne midler, det vil si ved tilstrekkelige stimuli av reseptorene til disse sonene. Eksitasjon som oppstår i reseptorene-utslipp av impulser-utført av afferente nerveledere til hjernen eller ryggmargen, hvor den overføres fra afferent neuron eller direkte til efferent neuron (to-neuron bue) eller gjennom en eller flere interneuroner (polyneuron bue). I efferente nevroner overføres eksitasjon av efferente nervefibre i motsatt retning – fra hjernen eller ryggmargen til de forskjellige perifere organer (effektorer), for eksempel skjelettmuskler, kjertler og blodkar—og en refleksrespons induseres, det vil si en endring i funksjonell aktivitet oppstår.

refleksresponsen ligger alltid bak starten av stimulering av reseptorene. Denne forsinkelsestiden kalles latensperiode. Det varierer, i henhold til refleksens kompleksitet, fra en millisekund til flere sekunder.

Eksitasjon utføres i refleksbuene i en retning, fra den afferente nevronen til den efferente—aldri i motsatt retning. Denne egenskapen til refleksledning skyldes den kjemiske mekanismen for interneuronal synaptisk overføring, som i utgangspunktet består i dannelse og frigjøring av nerveender av spesifikke kjemiske mediatorer, for eksempel acetylkolin og epinefrin, som exciterer eller hemmer nevronene som de spesielle endene danner synaptiske kontakter.

egenskapene til reflekser-intensitet, varighet og dynamikk-bestemmes både av stimuleringsbetingelsene (tilstrekkelighet, kraft, varighet, plassering) og av funksjonstilstanden (bakgrunnen) til refleksapparatet selv (spenning, impulser fra andre nervesenter, tretthet) og andre interne faktorer.

Integrasjon og koordinering. Reflekser forekommer ikke isolert. De er kombinert (integrert) i komplekse reflekshandlinger av bestemt funksjonell og biologisk betydning. For eksempel er den svært enkle refleksresponsen av en ekstremitet til smerte—fleksjonsrefleksen (bøyning og tilbaketrekking av en ekstremitet) – en kompleks multikomponent handling som involverer ufrivillig sammentrekning av noen muskler, inhibering av andre og endringer i respiratorisk og hjerteaktivitet. Organiseringen av reflekser som styrer atferd, slik som orientering, mat-anskaffe, forsvar, og seksuelle reflekser, er enda mer kompleks. Slike reflekser inkluderer elementer som involverer alle organene til en viss grad.

prosessene som er ansvarlige for integrering av reflekser, er betegnet med begrepet » koordinering.»Koordinering innebærer i hovedsak kombinasjon av eksitasjon og inhibering i systemet av nevroner som deltar i dannelsen av reflekser av forskjellige kompleksiteter. Den intime naturen til mekanismene i disse interaksjonene studeres spesielt ved teknikken for mikroelektrode intracellulær opptak av elektriske reaksjoner av nevroner når refleksene fremkalles ved stimulering av reseptorene eller afferente nerver. Det synaptiske apparatet i nevronene, som inneholder fra noen få hundre til 5000 eller 6000 synaptiske kontakter per nevron, har både eksitatoriske og hemmende synapser. Når den førstnevnte er aktiv på grunn av tilstrømningen av impulser, oppstår en negativ elektrisk reaksjon i nevronen og stimulerer utslipp av andre impulser. Når sistnevnte er aktive, oppstår en positiv elektrisk reaksjon som hemmer eller blokkerer overføringen av excitasjon i nevronen. De kvantitative relasjonene for aktivering av synapsene (antall og intensitet) bestemmer betydningen og omfanget av deltakelsen av reflekssenterneuronene i utførelsen av en bestemt refleks.

koordineringsprosessen som integrerer reflekser av forskjellige kompleksiteter, kan betraktes som en fordeling av eksitasjon og inhibering i nevronsystemene som er involvert i utførelsen av disse reaksjonene i samsvar med et bestemt romlig og tidsmessig program som svarer til disse reaksjonene. Biologisk cybernetikk studerer faktorene som gir opphav til prinsipper for å forme disse programmene. En høy grad av koordinering av bevegelser oppnås ved tilbakemeldingsmekanismen. Den brede konvergensen i interneuronale relasjoner preget av hundrevis og tusenvis av synaptiske kontakter av nevroner med andre nevroner som utfører forskjellige funksjonelle roller, er grunnlaget for antagelsen om at mekanismene for reflekshandling hviler på et stokastisk (probabilistisk) prinsipp i stedet for på en statisk, forhåndsbestemt organisering av refleksbuer.

Patologiske reflekser. To typer patologiske reflekser utmerker seg. Den første typen inkluderer reflekser som er uvanlige hos voksne (de er noen ganger særegne for tidligere stadier av fylogeni eller ontogeni) og som manifesteres etter strukturell eller funksjonell skade på ulike deler av sentralnervesystemet. De brukes til diagnose av nevrologiske sykdommer(For Eksempel Babinskis refleks og den patologiske sugrefleksen). Tilstanden der reflekser er av lav intensitet eller fraværende kalles henholdsvis hyporefleksi eller arefleksi. Hvis reflekser er overdrevne eller ujevne, kalles tilstanden henholdsvis hyperrefleksi eller anisorefleksi.

den andre typen patologisk refleks inkluderer utilstrekkelig og, fra biologisk synspunkt, upassende svar på noen, vanligvis superstrong, intern eller ekstern stimulans.

det skilles mellom patologiske ubetingede og betingede reflekser. Blant de førstnevnte er pulmonokoronarrefleksen (hjertestans etter irritasjon av en del av tunica intima av lungearterien ved fremmedlegeme), renorenal refleks( spasmer av en ureter etter irritasjon av den andre ved en kalkulator) og hepatokoronær refleks (spasmer av koronarbeholdere under et angrep av leverkolikk). Den avgjørende faktor i dannelsen av patologiske ubetingede reflekser er parabiose, et fenomen som utvikler seg i nervestrukturer som følge av superstreng stimulering og, som vist Av N. E. Vvedenskii (1901) og I. P. Razenkov (1923-24), er ansvarlig for den paradoksale naturen av svarene.

Patologiske betingede reflekser er indusert av stimuli som av natur er likegyldige for kroppen, men er tidligere kombinert med superstrong ubetingede stimuli. For eksempel kan koronar spasme som skyldes klatring av et fjell i blåsende vær (stress stenokardi) gjenta seg hvis pasienten bare kommer ned fra fjellet i godt vær. Patologiske betingede reflekser skiller seg fra vanlige (fysiologiske) betingede reflekser ved at de dannes etter en enkelt kombinasjon av stimuli og vedvarer lenge uten forsterkning. Patologiske reflekser kan ligge til grunn for noen interne sykdommer.