1.05.6.1 ruw-en-tuimelen spel als een Antecedent op agressief gedrag
jonge dieren van de meeste soorten houden zich bezig met agonistisch gedrag dat op zijn minst oppervlakkig lijkt op volwassen agressie. Deze gedragingen worden aangeduid als ruw-en-tumble spelen of spelen vechten. In overeenstemming met volwassen agressie, juveniele ruw-en-tumble spel bestaat uit zowel offensieve en defensieve manoeuvres waarin dieren aanvallen, bijten, pin, worstelen, rollen over, en vluchten. In tegenstelling tot volwassen agressie, juveniele ruw-en-tumble spel niet te betrekken concurrentie om middelen, grondgebied, of partners. Bij de meeste soorten, inclusief de mens, spelen jonge mannetjes ruiger dan vrouwtjes. Ruw-en-tuimelspel overheerst tijdens sociale interacties bij prepuberale en juveniele dieren en neemt geleidelijk af in de loop van de puberale rijping. Over het algemeen komt openlijke agressie prepubertaal relatief zelden voor en neemt deze toe gelijktijdig met reproductieve rijping en de daarmee samenhangende stijging van circulerende concentraties van gonadale steroïden.De geleidelijke vervanging van spelgevechten door ‘serieuze’ gevechten in de loop van de ontogenie, gekoppeld aan de mannelijke vooringenomenheid in ruw-en-tuimelspel, nodigt uit tot de conclusie dat spelgevechten en volwassen gevechten een ontwikkelingscontinuüm zijn waarin spelgevechten de onvolwassen vorm van volwassen agressie zijn. Echter, op basis van verschillende lijnen van bewijs verzameld voornamelijk uit studies bij ratten en hamsters, Pellis en collega ‘ s beweren dat spel vechten en volwassen agressie zijn verschillende gedragingen, en dat spel vechten is geen praktijk voor volwassen vechtvaardigheden, maar in plaats daarvan is Praktijk voor algemene sociale vaardigheden en competentie (Pellis en Pellis, 1988, 1997, 1998, 2007). Ten eerste, spelen vechten en volwassen vechten hebben verschillende topografieën. In het spel vechten, aanvallen worden gestart in de richting van het hoofd en nek, terwijl in ernstige gevechten, aanvallen worden gestart in de richting van de romp (Pellis and Pellis, 1988; Wommack et al., 2003; Taravosh-Lahn and Delville, 2004). Defensieve manoeuvres tijdens het spelen en volwassen gevechten verschillen ook. Om een aanval te vermijden draaien jonge mannelijke ratten hun lichaam volledig in liggende positie, maar volwassenen draaien slechts gedeeltelijk zodat hun achterpoten op de grond blijven (Pellis, 2002). Spelen vechten wordt ook gekenmerkt door frequente rol omkeringen; bijvoorbeeld, de chasee kan plotseling omdraaien en de chaser worden, of een groter dier kan vrijwillig zelf-handicap, het laten van een kleinere dier pin of jagen de grotere (beoordeeld in Pellis en Pellis, 2007). Dergelijke rolomkeringen zijn ongewoon bij volwassen agressie. Bovendien vertonen zuigelingenratten volwassen defensieve tactieken, die vervolgens worden vervangen door de juveniele tactieken (Pellis and Pellis, 1997). Het lijkt er dus niet op dat de specifieke motorische patronen van juveniele spelgevechten onvolgroeide of eenvoudigere vormen van volwassen gevechten zijn. Ten tweede, hoewel de frequentie van spelgevechten afneemt in de loop van de puberale rijping, is spelgevechten niet uniek voor de juveniele periode, en zowel spelgevechten als volwassen gevechten kunnen en doen zich voor in de volwassenheid (Pellis and Pellis, 1988). Wanneer spelgevechten plaatsvinden onder volwassen dieren, is het echter waarschijnlijker dat het escaleert tot volwassen gevechten, vermoedelijk omdat de volwassenen de tolerantie voor elkaar hebben verminderd (Pellis and Pellis, 1988). Ten derde, spelen vechten en volwassen vechten lijken tegenovergestelde valenties te hebben. In afwachting van het spel en tijdens het spel, ratten zenden 50 kHz ultrasone vocalisaties, die worden geassocieerd met belonende stimuli en positieve sociale invloed. In tegenstelling, tijdens bedreigende situaties, met inbegrip van intermale gevechten, ratten zenden 22 kHz vocalisaties, die worden geassocieerd met aversieve stimuli en negatieve sociale invloed (Knutson et al., 1998; beoordeeld in Knutson et al., 2002). Zo, spelen vechten en volwassen agressie lijken verschillende psychologische toestanden te betrekken. Ten vierde, neurochemische correlaten van mannelijke ratten juveniele Spelen en volwassen agressie zijn niet identiek. Specifiek, juveniele spel wordt geassocieerd met een afname van hypothalamus niveaus van cholecystokinine (CCK), terwijl submission tijdens volwassen agressieve ontmoetingen niet is (Burgdorf et al., 2006). Deze bevinding ondersteunt het idee dat juveniele spelen positieve valentie heeft in het licht van het feit dat verhoogde niveaus van CCK in de cortex geassocieerd zijn met onderdanig gedrag tijdens volwassen agressie en negatieve affectieve toestanden (Knutson et al., 2002; Panksepp et al., 2004). Ten slotte lijken kansen om deel te nemen aan ruw-en-tuimelen spelen tijdens de jeugdperiode de ontwikkeling van sociale vaardigheden en competenties te vergemakkelijken en, als er iets is, leiden tot verminderde openlijke agressieve ontmoetingen op volwassen leeftijd (Pellis and Pellis, 2007; Cooke and Shukla, 2011; Panksepp and Scott, 2012). Zo lijken volwassen ratten zonder spel niet de gedragsstrategieën te hebben geleerd die onderwerping aan een dominante rat signaleren, en dit gebrek aan sociale competentie nodigt alleen maar meer agressie uit (Von Frijtag et al., 2002). Samen, deze lijnen van het bewijs niet ondersteunen het idee dat spel vechten is een praktijk voor volwassen agressie.De relatie tussen spelgevechten en agressie bij volwassenen wordt anders bekeken door Delville en collega ‘ s, die beweren dat ze hetzelfde gedrag vertonen tijdens verschillende stadia van ontwikkeling (Delville et al., 2003; Cervantes et al., 2007; Wommack and Delville, 2007). Op basis van hun uitgebreide studies over de ontwikkeling van agressie bij Syrische hamsters, beweren ze dat spel gevechten aanvallen zijn vergelijkbaar met volwassen aanvallen in opzet, ook al is het lichaamsdeel dat het doelwit van de aanval is verschillend op de twee leeftijden (hoofd vs achter), omdat zowel jonge als volwassenen flank mark tijdens agonistische interacties als een middel om te communiceren dominant/ondergeschikte status. Bovendien, omdat de selectieve serotonine heropnameremmer fluoxetine zowel juveniele spel Vechten als volwassen agressie remt, lijkt er een gemeenschappelijke onderliggende neurobiologie (Delville et al., 2003). De sleutel tot het oplossen van deze tegengestelde standpunten over de vraag of spel vechten is een onvolwassen vorm van volwassen agressie kan liggen in de verschillende methoden die worden gebruikt om agonistische interacties te evalueren. Pellis en collega ’s hebben spelgevechten bestudeerd, bijna uitsluitend onder broers en zussen in groepshuizen of vertrouwde mannetjes in vertrouwde omgevingen, terwijl Delville en collega’ s spelgevechten hebben bestudeerd, bijna uitsluitend met behulp van een resident-intruder paradigma waarin de bewoner sociaal geïsoleerd is sinds het spenen en de indringer een jonger en kleiner dier is. De laatste voorwaarden creëren concurrentie en bevoordelen agressieve reacties van een bevoordeelde inwoner. Daarom kunnen agonistische interacties tussen juveniele mannetjes onder deze omstandigheden in feite volwassen agressie ter verdediging van grondgebied, ondanks de jonge leeftijd van het dier en onrijpe reproductieve status, en verschillende topografie van agressief gedrag. Het onderscheid tussen spelgevechten en volwassen gevechten kan dus niet zozeer afhangen van de leeftijd van het dier als wel van het al dan niet inzetten.De rivaliteit tussen bevlekte hyena welpen-tweelingen impliceert openlijk agressie en kan resulteren in siblicide (Frank et al., 1991; Wahaj et al., 2007). Sibling agressie binnen het eerste jaar van het leven in hyena ‘ s vestigt een rang relatie binnen het nest en is vooral over concurrentie voor melk en voedsel. Sibling agressie is intenser wanneer de lokale prooi schaars is en de neiging om hoger te zijn binnen nesten van lage ranking vrouwtjes, die worden benadeeld voor de toegang tot middelen binnen de clan (Wahaj en Holekamp, 2006). Dus, siblicide in hyena ‘ s is niet verplicht, zoals ooit voorgesteld, maar in plaats daarvan is relatief ongewoon en facultatieve, die zich voordoen wanneer de moeder middelen onvoldoende zijn om twee welpen te ondersteunen (Smale et al., 1999). Dit voorbeeld versterkt het idee dat het onderscheid tussen spelgevechten en agressie niet leeftijd op zich is, maar eerder of er sprake is van concurrentie om middelen.