er wordt aangenomen dat boek longen geëvolueerd uit boek kieuwen. Hoewel ze een soortgelijke boek-achtige structuur, boek kieuwen zijn extern, terwijl boek longen zijn intern. Beide worden beschouwd als aanhangsels omdat boek longen ontwikkelen van ledematen knoppen voordat de knoppen plat tot gesegmenteerde lamellen. In de geleedpotige Limulus (hoefijzerkrabben), die vijf paartjes hebben, komen nog steeds kieuwen voor, met voor hen het genitale operculum zonder kieuwen. Boek kieuwen zijn flap-achtige aanhangsels die gasuitwisseling in water effect en lijken te hebben hun oorsprong als gemodificeerde poten. Aan de binnenkant van elk aanhangsel, meer dan 100 dunne pagina-achtige membranen, lamellen, verschijnen als pagina ‘ s in een boek, zijn waar gas uitwisseling plaatsvindt. Deze aanhangsels bewegen ritmisch om bloed in en uit de lamellen te drijven en er water over te laten circuleren. Ademhaling zijnd hun belangrijkste doel, kunnen zij ook voor het zwemmen in jonge individuen worden gebruikt. Als ze vochtig worden gehouden, kan de hoefijzerkrab vele uren op het land leven.De kieuwen van Hoefijzerkrabben worden ontwikkeld aan de basis van de buik-of opisthosomale aanhangsels. Deze vijf paar aanhangsels zijn flap-achtig en membraneus, waarbij de onderzijde van elke flap gevormd wordt in vele bladachtige plooien die lamellen worden genoemd. Dus elke kieuw draagt honderden dunne membraneuze lamellen gerangschikt als pagina ‘ s in een boek. Elke lamella is voorzien van haarvaten gescheiden van het buitenste Zeewater door een dunne wand die fungeert als de osmoregulerende membraan. De beweging van de organen houdt een constante waterstroom voor gasvormige uitwisseling. De zuurstof wordt vanuit het water naar binnen gediffundeerd en de koolstofdioxide wordt uitgestoten. De coxae van het laatste paar aanhangsels dragen korte scopulate flagella die helpt om de kieuwen schoon te maken en dient om het zuurstofgehalte van de waterstroom te voelen.