door Carol Beuchat PhD
ik heb twee bucket lists. Eén voor de dingen die ik wil ervaren en bereiken in het leven, die ondanks regelmatige ruiming verder gaan dan wat ik redelijkerwijs kan verwachten te doen in mijn tijd op deze aarde. De andere bucket list is een lijst met onderwerpen gerelateerd aan genetica en fokken van honden waar ik over wil schrijven. Deze lijst wordt met de dag langer, en ik kan alleen maar hopen dat het op een gegeven moment zo lang zal duren dat ik degenen die zo ver op de lijst staan dat ik er geen hoop meer op heb om er ooit aan te komen, van af kan gooien. Dit kan de lijst er korter uitzien, maar het zal het belang van het aanpakken van deze onderwerpen niet verminderen.
de mythe van hybride kracht bij honden is een onderwerp dat ik heb uitgesteld, in de hoop dat het van de onderkant van de lijst zou vallen. Maar het blijft komen, en de urgentie om het aan te pakken blijft me in het gezicht slaan. Dus het is tijd.
laat ik eerst zeggen dat dit zal gaan over de biologie van genen. Genetica is ingewikkeld, en het is belangrijker dat ik iets schrijf wat hondenfokkers zullen begrijpen dan alle kleine nuances te noemen die ik niet zou verdoezelen als ik voor een wetenschappelijk publiek zou schrijven. Het ding voor u om te begrijpen is dat er een waarheid is, ondersteund door tientallen jaren van gegevens en een wetenschappelijke verklaring die stevig geworteld is in onze fundamentele inzichten over de manier waarop genetica werkt. Dus ik weet zeker dat sommige mensen zullen reageren met ” maar…”en breng iets naar voren waar ik het niet over heb gehad waarvan ze hopen dat het dit allemaal als onzin zal afdoen. Er is veel meer waar we over zouden kunnen praten, maar er zijn geen “maar”s die de eenvoudige feiten zullen veranderen, en laat niemand proberen om je anders te overtuigen die niet bereid is om hun documentatie uit te trekken.
keer op keer, kom ik in discussies over “hybrid vigor” en waarom (vermoedelijk) het niet voorkomt bij honden. De argumenten meestal centreren op een aantal discussie over raszuivere en gemengde rassen honden, en de positie ondersteund is dat raszuivere honden zijn net zo gezond als gemengde rassen honden. Deze ideeën krijgen zeer brede en enthousiaste steun van hondenfokkers en worden zelfs uitgebreid als reden waarom Doodles en andere opzettelijke kruisen een ramp zijn. Gepubliceerde studies zijn bedoeld als ondersteuning, en zelfs mensen met relevante professionele expertise wegen met ondersteuning. Maar zoals ik al eerder zei, is er een waarheid waar we echt over moeten praten.
voordat we de hybride krachtmythe kunnen aanpakken, moeten we het hebben over inteelt. Dit gaat een beetje door, maar inteelt en hybride kracht (waar we naar gaan verwijzen met de wetenschappelijke term “heterosis”) zijn onlosmakelijk met elkaar verbonden, en we kunnen heterosis niet adequaat verklaren zonder een aantal fundamentele gevolgen van inteelt te begrijpen. Dus heb geduld met me. Inteelt is het paren van verwante dieren. Ze kunnen nauw verwant zijn of ver verwant, en we willen misschien een onderscheid maken tussen inteelt en “minder inteelt”, maar voor genetica is het allemaal inteelt, en dat is hoe we het hier zullen noemen.
verwante dieren delen waarschijnlijk allelen als gevolg van gemeenschappelijke voorouders, dus het paren van verwante dieren maakt het waarschijnlijker dat Nakomelingen twee kopieën van hetzelfde gen zullen erven. We zouden naar de allelen op die locus verwijzen als homozygoot (dat wil zeggen, hetzelfde). Als er twee verschillende allelen op een locus zijn, is het heterozygoot. Als gevolg van eenvoudige overerving verhoogt inteelt de homozygositeit en vermindert heterozygositeit.Fokkers merkten al lang geleden op dat inteelt de voordelen had om de voorspelbare en uniformiteit van de nakomelingen te verbeteren, maar dat er ook een effect was dat algemeen kan worden omschreven als “verlies van kracht” (Wright 1922; weelderige 1943; en ik bespreek dit hier). Deze effecten kunnen zeer subtiel zijn en zelfs over het hoofd worden gezien als een weerspiegeling van de normale variatie in de kwaliteit van een groep dieren, maar onderzoek in de afgelopen 100 jaar heeft bevestigd dat dit fenomeen echt is (Charlesworth & Charlesworth 1987; Charles & Charlesworth 1999; Charlesworth & Willis 2009). We noemen het inteelt depressie.Inteeltdepressie is geen toename van de incidentie van genetische aandoeningen met een relatief hoge erfelijkheid zoals PRA of cardiomyopathie of hemolytische anemie. Het verwijst eerder naar het verlies van wat biologen “fitness” noemen, dat de breedte van eigenschappen omvat die het vermogen van een dier beïnvloeden om met succes zijn genen door te geven aan de volgende generatie. Dieren die sterven voordat ze zich voortplanten hebben een geschiktheid van nul. Dieren die zich succesvol voortplanten maar niet goed zorgen voor hun nageslacht, die als gevolg daarvan sterven, hebben ook een conditie van nul. Dieren met een hoog fitnessniveau produceren nakomelingen die zich voortplanten en zo hun genen in stand houden in de populatie, en dieren die dat minder effectief doen of volledig falen, hebben een lage of nul fitness.
in de context van fokdieren en planten, wanneer we het hebben over inteelt depressie, verwijzen we meestal naar de verzameling van kenmerken die de voortplanting en levensduur beïnvloeden, zoals vruchtbaarheid, grootte van de nakomelingen, pre – en postnatale sterfte, moederzorg, resistentie tegen ziekten en algemene “kracht en vitaliteit”. Deze effecten zijn gedocumenteerd in vele duizenden studies en in allerlei organismen, en hoewel er nog veel over te leren is, is er geen discussie over het feit dat het een echt fenomeen is bij zowel wilde als gedomesticeerde dieren (Nicholas 1995).
Waarom zijn inteelt dieren minder fit? Omdat inteelt resulteert in een toename van genomische homozygositeit en homozygositeit de fitness vermindert, wat resulteert in inteelt depressie (Charlesworth & Charlesworth 2009). Homozygositeit kan de fitness verminderen omdat het de expressie van schadelijke recessieve allelen verhoogt, waarvan sommige dodelijk zijn en kan resulteren in de dood vroeg in embryonale ontwikkeling. Ook kunnen er hoge niveaus van homozygositeit in vele allelen van klein effect zijn die reproductie en andere ontwikkelings-en fysiologisch complexe processen controleren. Homozygositeit vermindert ook de gunstige effecten van “overdominantie”, waarbij heterozygositeit op een locus voordelig is ten opzichte van homozygositeit van beide allelen (“heterozygoot voordeel”) (Charlesworth & Willis 2009). (Ik heb hier een aantal interessante voorbeelden van heterozygote voordeel besproken.) We zouden veel meer kunnen zeggen over de genetica van inteelt depressie, en er zijn een aantal bronnen in de referenties aan het einde dat de details aan te pakken, maar dit zijn de basisprincipes van wat we moeten begrijpen over inteelt depressie als het gaat om betrekking hebben op de kwestie van heterose.
natuurlijk is het belangrijk op te merken dat inteelt depressie optreedt bij honden net als bij elk ander zoogdier. Naarmate het niveau van inteelt bij honden toeneemt, neemt de conceptie af, wordt het aantal zaadcellen verminderd, neemt de nestgrootte af, is de pre – en postnatale overleving lager en is de levensduur korter. Honden vertonen inteelt depressie op dezelfde manier als andere zoogdieren en gewervelde dieren in het algemeen. Ik heb enkele gegevens voor honden samengevat op de ICB website hier, hier en hier.)
OK, heads up als je bent afgedreven. Hier is de clou: