Life History and Single Population Dynamics
the life history of Dungeness crab is also welbekend. Er zijn verschillende studies van de groeisnelheid (bijv., Botsford, 1984; Wainwright and Armstrong, 1993). In Noord-Californië, mannelijke krabben in de visserij voornamelijk op de leeftijd van 3, 4 en 5 jaar. Er is een latitudinale cline in groeisnelheid, met een tragere groei naar het noorden, maar dit kan het gevolg zijn van temperatuurverschillen (Wainwright and Armstrong, 1993). Natuurlijke sterfte is slecht bekend, maar vaak wordt uitgegaan van een waarde van 0,3 per jaar (Botsford and Wickham, 1978).
de larvefase is redelijk goed bestudeerd, maar dispersiepatronen zijn nog steeds slecht bekend. Eieren komen uit in het begin van het kalenderjaar en vijf zoeal-stadia duren enkele maanden, gevolgd door een megalopaal stadium met een duur van ongeveer een maand. Uit planktonmonsters van late larvestadia over meerdere jaren werd de mortaliteit geschat op 0,0061 per dag in het larvestadium (Hobbs et al., 1992). Diel vertikaal trekgedrag begint tijdens de laatste zoeal-fase en is het sterkst in de megalopale fase (Hobbs and Botsford, 1992; Jamieson et al., 1989). Het dieet van de larvestadia is niet bekend, maar analyse van het gehalte aan stikstofisotopen geeft aan dat ze omnivoor zijn (Kline, 2002). Na het larve Stadium, sommige jonge Dungeness krab vestigen nearshore terwijl anderen vestigen of migreren naar baaien en estuaria (Armstrong et al., 2003; Roegner et al., 2003). De beschikbaarheid van grote baaien en estuaria varieert langs de kust (bijv.= = Plaatsen in de nabije omgeving = = de onderstaande figuur toont nabijgelegen plaatsen in een straal van 16 km rond San Francisco. 8-10).
de recrutering varieert cyclisch op elk punt langs de kust in de Californische stroming, met uitzondering van het zuidelijke uiteinde van de visdistributie, waar de populatie aan het eind van de jaren vijftig tot een laag niveau instortte (Fig. 8-10). De verklaring van dit cyclische gedrag heeft veel onderzoeksaandacht getrokken. Talrijke studies (beoordeeld in Botsford et al., 1989; en Botsford en Hobbs, 1995) hebben geleid tot de consensus dat het waarschijnlijk het resultaat is van een combinatie van endogene populatie dynamische mechanismen en exogene milieu forcering, maar geen predator-prooimechanismen met zalm of mensen als het predator (Botsford et al., 1983).
het endogene mechanisme is compensatie van dichtheid-afhankelijke rekrutering met kannibalisme (Botsford en Hobbs, 1995), een ei-roofworm (Hobbs en Botsford, 1989), en dichtheid-afhankelijke vruchtbaarheid (McKelvey et al., 1980) als mogelijke biologische mechanismen. Beoordeling van de relatieve waarschijnlijkheid van deze drie biologische mechanismen is gebaseerd op voorwaarden voor cyclisch gedrag ontwikkeld op basis van leeftijd gestructureerde modellen zoals beschreven in sectie I. deze beoordeling Hield in (1) het vergelijken van de periode van de cycli met die verwacht van modellen van elk mechanisme en (2) het bepalen of elk mechanisme een steile genoeg helling van de recruitment overlevingsfunctie veroorzaakte om cycli te veroorzaken (zie beoordelingen in Botsford et al., 1989; en Botsford and Hobbs, 1995). In wezen kan elk van de drie mechanismen cycli van de waargenomen periode veroorzaken. De helling van de recruitment overlevingsfunctie is alleen bepaald voor de ei roofworm, en het kan niet op zichzelf de cycli veroorzaken, maar kan eraan bijdragen. Het effect van kannibalisme op de overleving van rekrutering is niet gekwantificeerd en de dichtheid-afhankelijke vruchtbaarheid is niet direct waargenomen. Een interessant kenmerk van de stabiliteitsanalyse was dat de oogst van een enkel geslacht populaties minder stabiel lijkt te maken dan ze anders zouden zijn (Botsford, 1997).Potentiële Bronnen van milieuforcering zijn beoordeeld door berekening van de covariabiliteit van het vangstrecord met verschillende tijdreeksen in het milieu, waaronder verschillende upwelling indices (Peterson, 1973; Botsford and Wickham, 1975; Johnson et al., 1986), alongshore transport (McConnaughey et al., 1994), en algemene warme/koele omstandigheden in de California Current (Botsford and Lawrence, 2001). Voor het grootste deel beïnvloeden deze milieumechanismen de larvefase. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de verschillende drijvende variabelen sterk gecorreleerd zijn in de Californische stroming, waar de temperatuur en de zeespiegel hoog zijn, en de upwelling index en het vervoer naar het zuiden laag zijn tijdens El Niños, en het omgekeerde geldt tijdens La Niñas.Gedurende deze onderzoeken van endogene mechanismen en milieuforcering is er ook enige aandacht geweest voor het gecombineerde effect ervan door (1) vergelijking van de autocorrelatiefuncties van de tijdreeksen van de omgeving en de populatie (Botsford en Wickham, 1975), (2) simulatie van vanuit milieuoogpunt geforceerde dichtheidsafhankelijke populaties (Botsford, 1986), en (3) analyse van de tijdschalen van variabiliteit in vanuit milieuoogpunt geforceerde niet-lineaire populaties (McCann et al., 2003). Het essentiële resultaat van deze onderzoeken is dat een populatie die deterministisch stabiel is, maar dicht bij het produceren van cycli, cycli kan produceren wanneer ze wordt beïnvloed door niet-cyclische omgevingsforcering.
om deze studies van cyclisch gedrag van afzonderlijke geïsoleerde populaties samen te vatten, is het zeer waarschijnlijk dat een mechanisme zoals kannibalisme sterk genoeg is in deze populaties om in een deterministisch model tenminste dicht bij het veroorzaken van cycli te zijn, en dat de niet-cyclische invloed van warme/koele omstandigheden in de Californische stroming op de larvefase sterk genoeg is om de cyclische covariabiliteit te stimuleren (Botsford and Lawrence, 2002; McCann et al., 2003). De variatie van warme naar koele omstandigheden in de Californische stroom omvat variatie van zwakke tot sterke opwellende winden en zwak tot sterk zuidwaarts transport, Naast de verandering in temperatuur (zie Botsford and Lawrence, 2002, voor details van covariabiliteit).
persistentie is geen probleem voor het grootste deel van de Dungeness-krab, omdat alleen mannetjes legaal in de visserij kunnen worden aangeland. Zolang er voldoende mannetjes zijn om een hoog percentage vrouwtjes te bevruchten, zal de levenslange eiproductie ondanks de intensieve visserij hoog blijven. Uit de beoordeling van Noord-Californische vrouwtjes blijkt dat hun bevruchtingsgraad niet is verminderd door de visserij (Hankin et al., 1997).
de ineenstorting van de populatie van Dungeness-krabben in Centraal Californië eind jaren vijftig (zie i) en j) in Fig. 8-10) heeft aanzienlijke aandacht gevestigd op de oorzaak van het gebrek aan persistentie. Vermeende oorzaken van de ineenstorting van de centrale Californische bevolking omvatten zowel enkele populatie als metapopulatie verklaringen. De enige populatie verklaringen zijn (1) een verschuiving in de omgeving zoals een stijging van de temperatuur, die uit laboratoriumstudies bleek te hebben geleid tot een grotere eiersterfte (Wild, 1980); (2) een afname van de estuariene overleving; (3) een ei roofworm (Wickham, 1986); en (4) de aanwezigheid van meerdere evenwichten door endogene populatiedynamiek (Botsford, 1981). Het mechanisme van meervoudige evenwichten impliceert een dichtheid-afhankelijke toename van de groeisnelheid van jonge exemplaren als gevolg van de vermindering van de dichtheid door de verwijdering van de visserij. Het grootste deel van de rekruten dat groter wordt en grotere kannibalistische neigingen heeft, verstoort het evenwicht tussen dichtheidsafhankelijke sterfte en voortplanting, waardoor de populatie in een lager evenwicht wordt opgesloten (cf., Collie et al., 2004).
de metapopulatie verklaring is gerelateerd aan de veranderingen in het milieu in de late jaren 1950. in de Californische stroom, de stijging van de temperatuur voorgesteld door Wild et al. (1980) om een mogelijke oorzaak te zijn van een grotere eiersterfte zou ook geassocieerd worden met een sterkere noordwaartse (of zwakkere zuidwaartse) stroom langs de kust. Zoals opgemerkt door Gaylord and Gaines (2001), kan sterke vooruitgang leiden tot lokale uitsterving stroomopwaarts van de verspreiding van meroplanktonische soorten.