evolutie en classificatie

amfibieën waren niet de eerste tetrapoden, maar als groep wijkten ze af van het bestand dat al snel, in paleontologische zin, de vruchtwaterpunctie en de voorouders van moderne reptielen en amfibieën zou worden. Tetrapoden zijn afstammelingen van een groep sarcopterygische (kwab-vinnen) vissen. Precies welke groep van sarcopterygians nog steeds wordt besproken, hoewel de consensus is verschoven van de longvissen (orde Dipnoi) naar een voorouder binnen een groep verwante vissen: familie Panderichthyidae van de orde Osteolepiformes of vissen van de orde Porolepiformes. De onderlinge relaties van deze groep sarcopterygische vissen hebben verschillende interpretaties, hoewel hun monofylie (afleiding van een gemeenschappelijke voorouder) zeer waarschijnlijk is. Dit aspect betekent dat ze allemaal een soortgelijke morfologie delen en eigenschappen bezitten die dienden als structurele voorgangers voor de evolutie van terrestrische aanpassingen.

Eryops
Eryops

Eryops, een grote amfibie uit het Carboon.

Encyclopædia Britannica, Inc.

de eerste tetrapoden waren geen landdieren. In plaats daarvan waren ze waarschijnlijk volledig aquatisch en leefden ze waarschijnlijk in ondiep water en dichte vegetatie. Het is onbekend welke evolutionaire krachten de overgang van vinnen naar ledematen dreven, hoewel een hypothese suggereert dat limbische aanhangsels effectiever waren voor het helpen van een stalkende roofdier bewegen door dichte vegetatie. Een alternatieve hypothese stelt voor dat Vin-ledematen door vroege gewervelde landdieren werden gebruikt om van droogbad naar droogbad te gaan; deze hypothese wordt grotendeels buiten beschouwing gelaten vanwege andere aardse aanpassingen die nodig zijn om een zware en uitdrogende reis te overleven. De transformatie van gewervelde dieren van een aquatische levensstijl naar een terrestrische duurde meer dan 80 miljoen jaar van het vroege Devoon tot het vroege Pennsylvanien Tijdperk.

de sarcopterygische voorouder bezat twee kenmerken die nodig zijn voor de evolutie van een limbed landdier: longen, die lucht inademen, en aanhangsels met inwendige skeletondersteuning die verder reiken dan de spiermassa van de romp. Longen verschenen in benige vissen ruim voor de vis-tetrapod overgang. Ze bestonden in de voorouders van zowel de ROG-vinnen vissen (Actinopterygii) en vleesvinnen vissen (Sarcopterygii). In de eerste werden de longen of luchtzakjes zwemblazen voor de regeling van het drijfvermogen, en in de laatste werden de longen gebruikt voor luchtademhaling.Luchtademhaling vereist een cyclus van luchtstroom in en uit de long. Deze stroom verfrist de lucht en zorgt voor een steile diffusiegradiënt voor de uitwisseling van zuurstof en kooldioxide over de weefselinterface die lucht en bloed scheidt. Ademhaling (dat wil zeggen, ventilatie) bij vissen maakt gebruik van waterdruk, waarbij de vis stijgt naar het oppervlak en slurpt lucht. Het sluiten van de mond, de vis duikt; omdat de kop lager is dan de luchtzak, de waterdruk op de bodem van de mond dwingt de lucht achteruit in de “longen.”Het proces wordt omgekeerd als de vis stijgt naar het oppervlak, het verdrijven van de lucht uit de longen voorafgaand aan het breken van het oppervlak voor een andere slok lucht. Uit deze passieve buccale (mondholte) ventilatie ontwikkelden de vroege tetrapods een spieraangedreven buccaal pompmechanisme. De buccale pomp blijft functioneel in levende amfibieën.

de overgang van vinnen naar ledematen begon in het water en werd waarschijnlijk voltooid bij een grotendeels waterdier. Vanwege het drijfvermogen van water benadrukte de evoluerende ledemaatstructuur flexibiliteit (de ontwikkeling van gewrichten die onder een hoek buigen in plaats van buigen) over ondersteuning. De ledematen hoefden niet het hele lichaamsmassa te dragen, eerder een fractie van het totaal. In plaats van steun zouden de ledematen de vis-tetrapod gewoon naar voren duwen, vermoedelijk als de vis langs de bodem van een waterlichaam liep. De bewegingssequentie van de ledematen zou de standaard diagonaalsequentie zijn geweest die op grote schaal wordt gebruikt door viervoetige dieren. Vermoedelijk betroffen de eerste veranderingen de ontwikkeling van knie -, elleboog -, enkel-en polsgewrichten. Tegelijkertijd zou het VIN-ray gedeelte van de vin kleiner worden. Uiteindelijk zou het verloren gaan en vervangen worden door skeletelementen. Omdat het dier meer tijd buiten water doorbracht, waren de ledematen nodig om het totale lichaamsgewicht langer te ondersteunen, zodat natuurlijke selectie een sterker en nauw verbonden skelet zou bevoordelen.

deze versterking vereist een stevige verankering van de bekkengordel aan het axiale skelet (wervelkolom) omdat de achterste ledematen het lichaam moeten ondersteunen en tegelijkertijd de belangrijkste stuwkracht bij de tetrapod-beweging moeten leveren. De borstgordel hecht zich aan de schedel in vissen; echter, als de voorpoten werden de belangrijkste stuurkracht in tetrapod beweging, het dier nodig een flexibele nek, en de borstgordel verloor zijn gehechtheid aan de schedel. Selectie gaf ook de voorkeur aan een meer starre wervelkolom om het volledige effect van zwaartekracht tijdens terrestrische voortbeweging tegen te gaan. De ondersteuning tussen de wervels liep parallel met de ontwikkeling van glijdende en overlappende processen die aangrenzende wervels stevig met elkaar verbinden. Deze processen zorgden voor verticale stijfheid en laterale flexibiliteit. Veranderingen in de musculatuur bevorderden de uitbreiding en flexie van de ledematen, en verbonden aangrenzende sets van wervels en hun gordels sterk met de wervelkolom.

andere anatomische veranderingen in verband met een overgang naar een terrestrische levensstijl omvatten wijzigingen in voedingsstructuren, huid en zintuigen. Het voeden op het land vereiste meer hoofdmobiliteit om de mond naar voedsel te bewegen, en de tong ontwikkelde zich om de manipulatie van voedsel eenmaal in de mond te bevorderen. Door de ontwikkeling van keratineuze weefsels werd de huid iets beter bestand tegen uitdroging (uitdroging) en beter uitgerust om de verhoogde wrijvingsschuring van de lucht en deeltjes (zoals zand en stof) van de terrestrische omgeving te weerstaan. Om in deze nieuwe omgeving te passen, gaf natuurlijke selectie de voorkeur aan aanpassingen aan zintuigen. Het laterale lijnsysteem verdween en de ogen werden aangepast voor het zicht via een luchtmedium. Klankontvangst werd belangrijker en auditieve elementen verschenen. De neuskamer werd een duaal kanaal: het ene kanaal liet de lucht door voor de ademhaling, terwijl het andere de opname van geuren (reuk) mogelijk maakte.

in vorm en habitat waren de visvoorouderlijke soorten zoals Eusthenopteron of Panderichthys enigszins verschillend van de vroegste tetrapoden, Ichthyostega of Acanthostega. Beide groepen hadden zware spoelvormige lichamen (ongeveer 1 meter lang); zware, botweg spitse koppen met grote bek; korte robuuste aanhangsels; en dikke, vinnen staarten. Deze overgang van vissen naar tetrapoden vond plaats tijdens de Devonische periode, en de ichthyostegalia, een groep amfibie-achtige tetrapoden waaronder Ichthyostega, hield gedurende een groot deel van het late Devonische Tijdperk stand. Daarna is er een gat in het fossielenbestand. Wanneer tetrapoden weer verschijnen in het late Mississippische tijdperk, zijn de nieuwe tetrapoden zowel amfibieën als anthracosaurussen, een groep tetrapoden met een aantal reptieleigenschappen. Tientallen amfibieën en anthracosaurussen leefden uit de late Mississippian en Pennsylvanian times. De echte amfibieën omvatten edopoiden, eryopoiden, colosteiden, trimerorhachoiden en microsauren. Tot de vertegenwoordigers van de anthracosauriërs behoorden de embolomeren, de bafetiden en de limnosceliden. Nectriden en aistopoden worden vaak geïdentificeerd als amfibieën, maar ze kunnen beter worden gegroepeerd met de anthracosaurus of apart vermeld.

Ichthyostega, model van J. S. Collard (H. R. Allen Studios).
Ichthyostega, model van J. S. Collard (H. R. Allen Studios).Met dank aan het Royal Scottish Museum, Edinburgh; photograph, the Natural History Photographic Agency

de amfibieën toonden de grootste diversiteit in structuur en levensstijl. De colosteeën waren kleine langgerekte waterdieren met goed ontwikkelde ledematen. De aal-achtige aistopoden waren delicate schepsels zonder ledematen; ze waren allemaal minder dan 100 cm lang en vermoedelijk aquatisch of semi-aquatisch; hun fragiele schedels sloten waarschijnlijk een gravend bestaan uit. De microsauriërs waren, zoals de naam al aangeeft, kleine hagedisachtige amfibieën met een totale lengte van minder dan 15 cm. Alle microsauriërs hadden goed ontwikkelde ledematen, hoewel ze soms klein waren ten opzichte van het lichaam en de staart. Hun uiterlijk en diversiteit suggereren een gevarieerde levensstijl vergelijkbaar met die van de moderne salamanders.

hoewel de meeste amfibieën van de Carboon periode (358,9 miljoen tot 298.9 miljoen jaar geleden) waren relatief klein en voornamelijk in het water, sommige eryopoiden-zoals Eryops-waren sterk-limbed, stevige bodied, grote (tot 2 meter ) landdieren. Veel van de Carboon amfibieën en anthracosaurussen bleven bestaan tot het begin van de Perm periode (298,9 miljoen tot 251,9 miljoen jaar geleden). Het Perm-klimaat werd steeds droogder, en deze verandering leek de vruchtwaterpunten te bevoordelen, die in deze tijd steeds overvloediger en diverser werden. Als gevolg van deze veranderende klimatologische omstandigheden, verdwenen de oude amfibiegroepen grotendeels tegen het einde van de Perm periode.

het Trias (251,9 miljoen tot 201,3 miljoen jaar geleden) onthult weinig amfibiefossielen, hoewel één—Triadobatrachus massinoti, uit het vroege Trias—bijzonder belangrijk is. Hoewel deze amfibie veel kikkerachtige eigenschappen heeft, is het geen echte kikker. Het heeft de lange poten, verkorte stam en brede kop van de typische kikkerlichaamsvorm. Caudale wervels waren niet gefuseerd, nog niet de Rod-achtige urostyle, maar ze lagen in de boog gevormd door langwerpige ilia. Daarna verdwijnen kikkerachtige tetrapoden uit het fossielenbestand tot Midden-Jura tijden. Kikkers uit het midden van de Jura periode (201,3 miljoen tot 145 miljoen jaar geleden) en daarna bezitten de Algemene morfologie van bestaande kikkers. Deze groep omvat een familie, Discoglossidae, die levende soorten heeft. De meeste andere kikkerfamilies komen pas voor in het Paleoceen of Eoceen tussen 66 miljoen en 33,9 miljoen jaar geleden.

de salamander-achtige albanerpetontiden verschenen gelijktijdig met de Jura-kikkers. Ze bleven bestaan gedurende de rest van het Mesozoïcum (251,9 miljoen tot 66 miljoen jaar geleden) en tot in het begin van de Neogene Periode (23 miljoen tot 2,6 miljoen jaar geleden), maar ze leken niet verder te stralen dan een paar soorten. Hoewel ze salamander-achtig lijken, zijn de albanerpetontiden op zijn best de zustergroep van de orde Caudata. Een groep salamanders, de Batrachoseuroididae, verscheen in het Late Jura en bleef bestaan tot de vroege Plioceen periode. De meest diverse groep levende salamanders, de Salamandroidea (een suborde van orde Caudata), evolueerde tegen het einde van het Jura—tijdperk-de oudste bekende fossiele leden van de afstamming waren Qinglongtriton en Beiyanerpeton. De meeste moderne salamanderfamilies verschenen echter pas in het begin van het Cenozoïcum (66 miljoen jaar geleden tot nu).

daarentegen is één caeciliaan bekend uit het vroege Jura, en enkele caeciliaanwervels zijn gevonden in rotslagen die dateren tot aan het einde van het Krijt (145 tot 66 miljoen jaar geleden). Slechts een verstrooiing van fossiele resten is gevonden in recentere rotslagen.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.

Previous post Chiles Peach Orchard and Farm Market Crozet
Next post advocaat voor Super Extreme DUI tenlastelegging