in plaats van een abstract is hier een kort uittreksel van de inhoud:
de evolutionaire theorie van slaap en waakzaamheid NATHANIEL KLEITMAN* welke kwam eerst-de kip of het ei? In de afwisseling van slaap en waakzaamheid, welke van de twee staten onderbreekt de andere? Is het begin van de slaap een actief proces of een loutere stopzetting van wakefulness? Door een evolutietheorie die ik eerder presenteerde , is slaap een passieve voorwaarde, en de fylogenetische en ontogenetische ontwikkeling van het CNS (centrale zenuwstelsel) wordt weerspiegeld hoofdzakelijk in de kenmerken van geïnduced waakzaamheid : die subcortically gecontroleerde waakzaamheid van noodzaak evolueert geleidelijk in een cortically geregelde waakzaamheid van keuze, samen met de oprichting van het 24-uurs slaap-waakritme. In die tijd werd de zekerheid uitgesproken dat, naarmate nieuwe feiten aan het licht kwamen, er wijzigingen in de theorie zouden moeten worden aangebracht. Ontdekkingen sindsdien suggereren dat er evolutionaire veranderingen zijn in zowel slaap als in waakzaamheid, en herzieningen van de theorie die door deze ontdekkingen wordt gedicteerd, worden nu gepresenteerd. Het begin en de voortzetting van slaap, evenals ontwaken en het behoud van waakzaamheid, kan denkbaar worden verklaard door het postuleren van de stimulatie en remming, of activiteit en rust, van een slaapcentrum, waakzaamheid centrum, of twee wederzijds innervated centra . Maar onderzoek naar windingen geassocieerd met destructieve laesies in de hersenstam resulteert in de conclusie dat het belangrijkste, zo niet het enige, mechanisme betrokken is een bsrf (hersenstam reticulaire vorming) centrum of systeem dat, actief, induceert en handhaaft waakzaamheid en, inactief, leidt tot slaap. Het mogelijke bestaan van accessoire of secundaire hypnogene systemen— rostral, caudal, of binnen de BSRF—heeft geen invloed op deze conclusie fun- * Professor Emeritus, Department of Physiology, University Of Chicago. Adres: 222 Washington Avenue, Santa Monica, Californië. Dit artikel is een licht gewijzigde versie van hoofdstuk 36 in de herziene en uitgebreide uitgave van het auteursboek Sleep and Wakefulness, uitgegeven door de University of Chicago Press, 1063. I69 damnally. In het medulla, bijvoorbeeld, kan men bepaalde vlekken stimuleren om vasoconstrictoreffecten te veroorzaken en anderen om vasodilatatie te veroorzaken; maar het snijden van het cervicale ruggenmerg leidt tot een diepe daling van de bloeddruk, waaruit blijkt dat de belangrijkste tonische invloed een vasoconstrictor is. In ieder geval is er algemene overeenstemming dat de locatie van het primitieve slaapwakefulness-systeem of-systemen subcorticaal is. Corticale processen worden beïnvloed door en op hun beurt beïnvloeden de mesodiencephalic centra, hoewel ze niet nodig zijn voor het elementaire functioneren van de centra in het produceren van een afwisseling van slaap en waakzaamheid. Een aangeboren afwisseling vanprimitieve slaap en waakzaamheid kan worden gezien in anencephalous kinderen en in ontdopt honden. In deze wezens is er geen bewustzijn (zoals ik het elders gedefinieerd heb )—niets om individueel te leren. Een soortgelijke slaap-waakzaamheid cyclus heerst bij de normale pasgeborene. De temporele aspecten van de cyclus zijn: (A) slaapduur van 2 tot 4 uur, die weinig verband houdt met de opeenvolging van nacht en dag; en (b) dominantie van de slaapfase, met een slaap-tot-waakverhouding van twee tot één. De criteria voor de herhaalde overgang van primitieve waakzaamheid naar primitieve slaap zijn: (A) vermindering of stopzetting van spieractiviteit en (b) verhoogde drempel van reflex prikkelbaarheid. Het periodieke ontwaken wordt aangepast aan de voedingsbehoeften van het organisme en is in wezen een maagcyclus. Ofwel hongercontracties of sommige humorale agenten zorgen voor de interne stimulus, bij afwezigheid vanexterne storingen. De duur van de cyclus vertegenwoordigt een samensmelting van verschillende basisrustperioden op korte termijn van 50 tot 60 minuten, zoals voor het eerst beschreven door Denisova en Figurin en later waargenomen in ons laboratorium . Op een zelfvraag zuigelingenvoedingsroutine is het interfeedinginterval meestal een geheel van deze basisactiviteitscycli. Als het kind niet wordt gewekt door externe of interne stimuli tijdens de ondiepe fase van de periodiciteit, is het niet waarschijnlijk om wakker te worden totdat de ondiepe fase terugkeert. De relatief korte primitieve waakzaamheid wordt in stand gehouden door de activiteitvan het wakefulness centersysteem van de bsrf, dat, onafhankelijk van zijn vermogen om de cortex op te wekken, uitgebreide feedback verbindingen heeft via de DRAS (descending reticulaire activeringssysteem) met caudale regio ‘ s van het zenuwstelsel en perifere receptoren en effectoren. Nadat de voeding is voltooid en andere algemene lichaamsbehoeften of dierlijke functies zijn vervuld , neemt de activiteit van het waakzaamheidssysteem af en zet de slaap in. Hoewel de primitieve slaap ongetwijfeld droomloos is, is zij niet van uniforme diepte, want zij is 170 Natanael Kleitman · de evolutionaire…