planten zitten vast; daarom moeten ze, om te overleven in een precaire omgeving, omgaan met verschillende soorten stress, biotische en abiotische. Hoewel veel is geleerd over de genen en signalerende wegen betrokken bij stressreacties,1 Hoe planten reageren op stress ontwikkelen is slecht begrepen. Onze recente studies suggereren dat wortelschors proliferatie een beschermend mechanisme is tegen abiotische stress.2
het eerste bewijs dat deze rol voor de wortelschors suggereert is ontleend aan onze studies van de spy mutant. In de wortel van een week oude wild-type zaailingen van Arabidopsis thaliana, is er een enkele laag van de cortex; in tegenstelling, in de spion mutant, een extra laag van de cortex wordt geproduceerd uit de endodermis binnen 3 dagen na ontkieming.3 om te bepalen hoe SPY root ontwikkeling beïnvloedt, hebben we transcript profilering uitgevoerd met wortels van spy-3 mutant en wild type planten.2 Deze transcriptome analyse toonde aan dat genen betrokken bij redox homeostase zijn verrijkt onder de genen waarvan de expressie is veranderd in de spy mutant. In overeenstemming met dit, vonden we dat de spion mutant een verhoogd niveau van reactieve zuurstof species (ROS) heeft. Op basis van deze waarnemingen, veronderstelden we dat Cortex proliferatie zou kunnen worden veroorzaakt door veranderingen in cellulaire redox status. We bevestigden dit in verdere experimenten die aantonen dat cortex proliferatie werd geïnduceerd in de wortel van wild-type zaailingen door waterstofperoxide en dat het extra cortex fenotype in de spy mutant wortel werd onderdrukt door glutathion, een krachtig reductiemiddel.
onverwacht vonden we ook dat het receptorkinase ERECTA nodig is voor Ros-geïnduceerde cortexproliferatie.2 Er kon geen cortexproliferatie worden geïnduceerd in planten met een mutatie in het erecta-gen (het ler-ecotype of de er105-mutant), ongeacht de concentratie waterstofperoxide voor de behandeling. Interessant is dat verdere studies toonden aan dat STOMAGEN, maar niet andere erecta liganden, essentieel is voor deze redox-gemedieerde ontwikkelingsreactie. Aldus, is de cortexproliferatie in reactie op oxydatieve spanning een geregelde, niet slechts een passieve reactie.Onze bevinding dat redoxgemedieerde cortexproliferatie een gereguleerd proces is, roept vragen op over de rol van cortexproliferatie in plantengroei en fysiologie. Denkbaar, de extra cortex cellaag zou kunnen fungeren als een waterreservoir en zo helpen de plant overleven in droogte. Ter ondersteuning van deze notie zijn er extra cortexlagen gevonden in de wortels van Arabidopsis planten die watertekort hebben ervaren (ongepubliceerde resultaten).
de belangrijkste bronnen van ROS in planten zijn de mitochondriën en chloroplasten. Normaal worden ROS in lage mate gegenereerd als bijproducten van de respiratoire en fotosynthetische reacties in deze organellen, maar ze bouwen zich op onder stress en kunnen niveaus bereiken die dodelijk zijn voor planten. Cortexproliferatie als reactie op oxidatieve stress is daarom waarschijnlijk een algemeen mechanisme dat de planten beschermt tegen abiotische stress. Een recent onderzoek, dat deze hypothese ondersteunt, toonde aan dat de spy mutanten toleranter zijn voor een hoog zoutgehalte in de bodem.4
dit lijkt echter in tegenspraak met onze recente observatie dat de spy-mutant in normaal groeimedium een kortere wortel ontwikkelt dan het wildtype en zijn wortelgroei in zouthoudend medium in grotere mate wordt verminderd.2 een plausibele verklaring voor deze paradox is dat de extra cortexcellaag in de spy mutantwortel, samen met zijn kortere lengte, zorgt voor een vermindering van de zoutopname uit de bodem, waardoor een normaal zoutgehalte in de scheut wordt gehandhaafd. Om deze hypothese te testen, spoten we zoutoplossing direct op de bladeren van de Spy-3 mutant en wild type scheuten. De bladeren van de spy mutant werden verwelkt bij blootstelling aan 50 mM NaCl, maar het wilde type vertoonde geen tekenen van stress onder dezelfde behandeling (Fig. 1 bis). We voerden ook een soortgelijk experiment uit met methylviologen, een Ros-inducerend herbicide, en vonden dat de Spy-3 mutant ook gevoeliger was (Fig. 1). Soortgelijke resultaten werden verkregen met de Spy-8 en spy-12 mutanten, die zich in de Ler achtergrond bevinden (Fig. 1 ter). Deze resultaten ondersteunen het idee dat cortexproliferatie in de wortel een rol speelt bij het tegengaan van abiotische spanningen die alleen uit de bodem worden afgeleid. De tolerantie van de spion mutanten voor zout in de bodem kan niet alleen worden toegeschreven aan de extra laag cortex, hoewel. Omdat mutanten met slechts korte wortels, zoals de scr-mutant, gevoeliger zijn voor een hoog suiker-en zoutgehalte (Cui et al 2012; en ongepubliceerde resultaten), denken we dat cortex aanzienlijk bijdraagt aan het tegengaan van abiotische stress op basis van de bodem.
de spion mutant is overgevoelig voor zout en methylviologen. (A) Col en spy-3, (B) ler (bovenste rij), spy-8 (middelste rij) en spy-12 (onderste rij) planten, 9 uur na het sproeien met water (controle), 20 µM methylviologen (MV), of 10 mM of 50 mM NaCl. Merk op dat de gekrompen bladeren te wijten zijn aan verwelking.
het is opmerkelijk dat, in de wild-type wortel, cortexproliferatie slechts binnen een smal bereik van waterstofperoxideconcentraties (0,5 – 2 mM) wordt veroorzaakt.2 boven 2 mM veroorzaakt waterstofperoxide celschade, wat het gebrek aan cortexproliferatie verklaart. Dit vinden betekent ook dat de cortexproliferatie als beschermend mechanisme tegen milde maar niet scherpe spanningen dient. Niettemin zijn wij van mening dat cortexproliferatie het belangrijkste mechanisme is voor plantaardige gewassen om abiotische stress aan te pakken, aangezien milde, chronische stress veel vaker voorkomt dan acute stress in de landbouw. Door een extra cellaag te vormen, zouden planten permanente bescherming krijgen. Omdat er geen noodzaak is om de kostbare expressie van eiwitten en antioxidanten te behouden, kunnen planten meer middelen investeren in groei en ontwikkeling. Aangezien de cortexproliferatie ook middelen vergt, zou geen extra cortex worden geproduceerd wanneer het spanningsniveau laag is. Wanneer stress intens is, moeten de planten een reeks reacties opzetten om ermee om te gaan, maar in deze situatie is de prioriteit van de planten om te overleven.
een andere intrigerende observatie uit onze studies is dat slechts één extra laag cortex wordt geproduceerd in de spy mutant of wild type planten behandeld met waterstofperoxide. Twee mogelijke mechanismen kunnen worden bedacht. Ten eerste zou dit kunnen resulteren als de wortel de energie heeft om slechts één enkele extra cellaag te produceren, hoewel de cellen verder kunnen delen. Alternatief, en waarschijnlijker, als de endodermale cellen die tot de extra cortexlaag leiden in een bepaald stadium van de celcyclus pauzeren, kon het Ros-signaal de celcyclus opnieuw aansteken maar niet in staat zijn om een andere celcyclus opnieuw te initialiseren. Er zijn verdere studies nodig om een onderscheid te maken tussen deze mogelijkheden.
als orgaan speelt de wortel een cruciale rol bij de opname van nutriënten en water en bij de verankering, maar de individuele celtypen functioneren duidelijk. Bijvoorbeeld, werkt endodermis als toegangspoort voor selectieve nutriëntopname, 5 terwijl de columellacellen van gravitropic reactie de oorzaak zijn.6 naast het transport over lange afstand van water en voedingsstoffen, speelt het vaatweefsel ook een rol bij de opslag van voedingsstoffen en de homeostase, met name voor ijzer en zwavel.6 onder alle wortelceltypes, wordt de cortex beschouwd als minst gedifferentieerd. Of cortex een rol speelt in de plantengroei en fysiologie is nog onduidelijk. Deze huidige studie levert bewijs dat een functie van cortex bescherming tegen abiotische stress is.