reflex

een reactie van een organisme gemedieerd door het centrale zenuwstelsel na stimulatie van receptoren door interne of externe omgevingsfactoren; het manifesteert zich door het optreden van of verandering in de functionele activiteit van individuele organen of het lichaam als geheel. De term “reflex”, overgenomen uit de natuurwetenschappen, benadrukt het feit dat nerveuze activiteit wordt “weerspiegeld”, dat wil zeggen, het is een reactie op invloeden van de externe of interne omgeving. Het structurele mechanisme van een reflex is de reflexboog, die receptoren omvat, een sensorische (afferente) zenuw die excitatie van receptoren naar de hersenen of het ruggenmerg, een zenuwcentrum gelegen in de hersenen en het ruggenmerg, en een efferente zenuw, die excitatie van de hersenen of het ruggenmerg naar effector organen geleidt, dat wil zeggen, spieren, klieren, en interne organen. De biologische betekenis van reflexen bestaat uit de regulatie van het werk van organen en hun functionele interacties om de stabiliteit van de interne omgeving van het organisme (homeostase) te handhaven met behoud van zijn integriteit en het vermogen om zich aan te passen aan de externe omgeving. De reflexactiviteit van het zenuwstelsel verzekert de functionele integriteit van het organisme en controleert de interactie van het organisme met de externe omgeving, dat wil zeggen zijn gedrag.

geschiedenis van de studie van reflexen. Het concept van reflexen werd voor het eerst bedacht door de Franse filosoof Descartes. De oude artsen, bijvoorbeeld, Galen in de tweede eeuw, verdeelden menselijke motorische acties in vrijwillige acties, die de deelname van bewustzijn bij hun uitvoering vereisen, en onvrijwillige acties, die worden uitgevoerd zonder de deelname van bewustzijn. Descartes ‘ onderricht over het reflexprincipe van zenuwactiviteit was gebaseerd op het mechanisme van onvrijwillige bewegingen. Het gehele proces van zenuwactiviteit, gekenmerkt door automatisme en onvrijwilligheid, bestaat uit stimulatie van het sensorische apparaat en geleiding van de impulsen van het apparaat langs perifere zenuwen naar de hersenen en van de hersenen naar de spieren. Als voorbeeld noemde Descartes knipperen als reactie op de plotselinge verschijning van een voorwerp voor de ogen en het terugtrekken van een ledemaat na de plotselinge toepassing van een pijnlijke stimulus. Hij beschreef de impulsen langs perifere zenuwen door de term “dierlijke geesten”, die hij leende van de oude artsen. Ondanks de spirituele aura rond de term, Descartes gehecht aan het werkelijke en, voor zijn tijd, volledig wetenschappelijke betekenis gebaseerd op ideeën uit mechanica, kinematica, en hydraulica.De studies van 18e-eeuwse fysiologen en anatomen als A. von Haller en G. Prochaska bevrijdden Descartes ‘ ideeën uit metafysische terminologie en mechanisme en pasten ze toe op de activiteit van de inwendige organen (er werden verschillende reflexen gevonden die specifiek waren voor verschillende organen). C. Bell en F. Magendie leverde zeer belangrijke bijdragen aan het begrip van reflexen en het reflexapparaat door aan te tonen dat sensorische (afferente) vezels het ruggenmerg binnenkomen als onderdeel van de achterste wortels, terwijl efferente vezels, zoals motorische, het verlaten als onderdeel van de voorste wortels. Deze ontdekking stelde M. Hall, een Britse arts en fysioloog, in staat om duidelijke ideeën over de reflexboog te ontwikkelen en uitgebreid klinisch gebruik te maken van de theorie van reflexen en de reflexboog.In de tweede helft van de 19e eeuw was er informatie beschikbaar over gemeenschappelijke elementen in de mechanismen van zowel vrijwillige bewegingen die volledig verband hielden met manifestaties van cerebrale activiteit als onvrijwillige automatische reflexacties, tegengesteld aan cerebrale activiteit. In zijn studie Brain Reflexes (1863) stelde I. M. Sechenov dat alle bewuste en onbewuste handelingen reflex van oorsprong zijn. Hij onderbouwde het idee van de universele betekenis van het reflexprincipe in de functies van het ruggenmerg en de hersenen voor zowel onvrijwillige als vrijwillige bewegingen waarbij bewustzijn en cerebrale activiteit betrokken zijn. Sechenov ‘ s concept stelde I. P. Pavlov in staat om geconditioneerde reflexen te ontdekken. Sechenovs ontdekking van centrale remming is het belangrijkste aspect van de reflextheorie. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, en I. S. Beritashvili leverde bewijs dat de reflexen van individuele bogen worden gecoördineerd en geïntegreerd in de functionele activiteit van organen op basis van de interactie van opwinding en remming in de reflexcentra.

het concept van de cellulaire organisatie van het zenuwstelsel speelt een belangrijke rol bij het ophelderen van de mechanismen van reflexwerking. De Spaanse histoloog S. Ramon y Cajal toonde aan dat het neuron de structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel is. Dit gaf aanleiding tot het concept van de neuronale organisatie van reflexbogen en onderbouwde het concept van de synaps, het apparaat van interneuronaal contact, en synaptische (dat wil zeggen, interneuronaal) transmissie van prikkelende en remmende impulsen in de reflexbogen (Sherrington, 1906).

classificatie. De verscheidenheid aan reflexen leidde tot de ontwikkeling van verschillende classificaties. Reflexen kunnen worden geclassificeerd volgens de anatomische regeling van het centrale deel van de reflexbogen, die hun zenuwcentra, als (1) spinale, waarbij neuronen gelegen in het ruggenmerg, (2) bulbar, uitgevoerd met de deelname van medulla oblongata neuronen, (3) mesencephalic, uitgevoerd met de deelname van middenhersenen neuronen, of (4) corticale, uitgevoerd met de deelname van cerebrocorticale neuronen. Afhankelijk van de locatie van de reflexogene zones, of receptieve velden, zijn reflexen exteroceptief, proprioceptief of interoceptief.

reflexen kunnen ook worden ingedeeld naar type en functie van de effecten als motorische reflexen (van skeletspieren)—bijvoorbeeld flexor, extensor, bewegingsapparaat en statokinetische—of als autonome reflexen van de inwendige organen—spijsvertering, cardiovasculair, excretie en secretie. Afhankelijk van de mate van complexiteit van de neuronale organisatie van de reflexbogen, kunnen ze worden onderverdeeld in monosynaptische reflexen, waarvan de bogen bestaan uit een afferent neuron en een efferent neuron, zoals de patellaire reflex, of multisynaptische reflexen, waarvan de bogen ook een of meer interneuronen bevatten, zoals de flexorreflex. Met betrekking tot hun invloed op effectoractiviteit kunnen reflexen prikkelend zijn, dat wil zeggen, het veroorzaken of intensiveren van (faciliterende) effectoractiviteit, of remmend, dat wil zeggen, het verzwakken en onderdrukken van dergelijke activiteit, bijvoorbeeld de reflexversnelling van de hartslag door de sympathische zenuw en vertraging of stopzetting van de hartslag door de nervus vagus.

reflexen kunnen ook worden ingedeeld op basis van hun biologische betekenis voor het organisme als geheel, bijvoorbeeld de afweer – (of beschermende), seksuele en oriënterende reflexen.

Pavlov rechtvaardigde het verdelen van alle reflexen naar oorsprong, mechanisme en biologische significantie in onvoorwaardelijke en geconditioneerde reflexen. De eerste zijn erfelijk gefixeerd en soortspecifiek, wat de bestendigheid van de reflexverbinding tussen de afferente en efferente elementen van hun bogen bepaalt. Geconditioneerde reflexen worden verkregen tijdens iemands leven als gevolg van een tijdelijke verbinding (geconditioneerde sluiting) tussen de verschillende afferente en efferente apparaten van het organisme. Aangezien een geconditioneerde tijdelijke verbinding wordt gevormd bij hogere dieren (gewervelde dieren) met de noodzakelijke deelname van de hersenschors, worden geconditioneerde reflexen ook wel corticale reflexen genoemd.

de biologische functie van ongeconditioneerde reflexen bestaat uit het reguleren van de homeostase en het behoud van de integriteit van het organisme, terwijl de functie van geconditioneerde reflexen bestaat uit het verzekeren van een zo delicaat mogelijke aanpassing aan veranderende externe omstandigheden.

de term “reflex” wordt ook gebruikt voor andere reacties, hoewel het centrale zenuwstelsel er niet bij betrokken is, bijvoorbeeld axon-reflexen en lokale reflexen die door het perifere zenuwstelsel worden uitgevoerd.

mechanisme en eigenschappen. Reflexen worden gewoonlijk opgewekt door stimulatie van de juiste reflexogene zones door externe of interne agentia, dat wil zeggen door adequate stimuli van de receptoren van deze zones. De excitatie die ontstaat in de receptoren-ontlading van impulsen-wordt uitgevoerd door afferente zenuwgeleiders naar de hersenen of het ruggenmerg, waar het wordt overgedragen van een afferent neuron ofwel rechtstreeks naar een efferent neuron (twee-neuron arc) of via een of meer interneurons (polyneuron arc). In de efferente neuronen wordt excitatie overgedragen door efferente zenuwvezels in de omgekeerde richting – van de hersenen of het ruggenmerg naar de verschillende perifere organen (effectoren), bijvoorbeeld skeletspieren, klieren en bloedvaten—en een reflexreactie wordt geïnduceerd, dat wil zeggen een verandering in functionele activiteit optreedt.

de reflexrespons blijft altijd achter bij het begin van stimulatie van de receptoren. Deze vertragingstijd wordt latentieperiode genoemd. Het varieert, afhankelijk van de complexiteit van de reflex, van een milliseconde tot enkele seconden.

excitatie wordt uitgevoerd in de reflexbogen in één richting, van het afferente neuron naar het efferente neuron—nooit in de tegenovergestelde richting. Deze eigenschap van reflexgeleiding is toe te schrijven aan het chemische mechanisme van interneuronale synaptische transmissie, dat hoofdzakelijk bestaat in de vorming en afgifte door zenuwuiteinden van specifieke chemische mediatoren, bijvoorbeeld acetylcholine en adrenaline, die de neuronen prikkelen of remmen waarmee de specifieke uiteinden synaptische contacten vormen.

de eigenschappen van reflexen—intensiteit, duur en dynamiek—worden zowel bepaald door de voorwaarden voor stimulatie (toereikendheid, kracht, duur, locatie) als door de functietoestand (achtergrond) van het reflexapparaat zelf (prikkelbaarheid, impulsen uit andere zenuwcentra, vermoeidheid) en andere interne factoren.

integratie en coördinatie. Reflexen komen niet in isolatie voor. Zij worden gecombineerd (geïntegreerd) in complexe reflexhandelingen van duidelijke functionele en biologische betekenis. Bijvoorbeeld, de zeer eenvoudige reflexreactie van een extremiteit op pijn—de flexorreflex (buigen en terugtrekken van een extremiteit)—is een complexe multicomponent actie waarbij de onvrijwillige samentrekking van sommige spieren, remming van anderen, en veranderingen in respiratoire en hartactiviteit. De organisatie van reflexen die gedrag controleren, zoals de oriëntering, voedselverwerving, verdediging en seksuele reflexen, is nog complexer. Dergelijke reflexen omvatten elementen waarbij alle organen tot op zekere hoogte betrokken zijn.

de processen die verantwoordelijk zijn voor de integratie van reflexen worden aangeduid met de term “coördinatie.”Coördinatie houdt in wezen het combineren van excitatie en remming in het systeem van neuronen die deelnemen aan de vorming van reflexen van verschillende complexiteiten. De intieme aard van de mechanismen van deze interacties wordt specifiek bestudeerd door de techniek van micro-elektrode intracellulaire registratie van elektrische reacties van neuronen wanneer de reflexen worden opgewekt door stimulatie van de receptoren of afferente zenuwen. Het synaptische apparaat van de neuronen, dat een paar honderd tot 5000 of 6000 synaptische contacten per neuron bevat, heeft zowel prikkelende als remmende synapsen. Wanneer de eerste actief zijn vanwege de instroom van impulsen, ontstaat er een negatieve elektrische reactie in het neuron en stimuleert het de ontlading van andere impulsen. Wanneer de laatste actief zijn, treedt een positieve elektrische reactie op die de transmissie van opwinding in het neuron remt of blokkeert. De kwantitatieve relaties van de activering van de synapsen (aantal en intensiteit) bepalen de betekenis en de mate van deelname van de reflexcenterneuronen in de uitvoering van een bepaalde reflex.

het coördinatieproces dat reflexen van verschillende complexiteiten integreert, kan worden beschouwd als een verdeling van excitatie en remming in de neuronale systemen die betrokken zijn bij de uitvoering van deze reacties in overeenstemming met een bepaald ruimtelijk en temporeel programma dat overeenkomt met deze reacties. Biologische cybernetica bestudeert de factoren die aanleiding geven tot principes van het vormgeven van deze programma ‘ s. Een hoge mate van coördinatie van bewegingen wordt bereikt door het feedbackmechanisme. De brede convergentie in interneuronale relaties, gekenmerkt door honderden en duizenden synaptische contacten van neuronen met andere neuronen die verschillende functionele rollen vervullen, is de basis voor de aanname dat de mechanismen van reflexactie berusten op een stochastisch (probabilistisch) principe in plaats van op een statische, vooraf bepaalde organisatie van reflexbogen.

pathologische reflexen. Twee soorten pathologische reflexen worden onderscheiden. Het eerste type omvat reflexen die ongebruikelijk zijn bij volwassenen (ze zijn soms eigenaardig aan eerdere stadia van fylogenie of ontogenie) en die zich manifesteren na structureel of functioneel letsel aan verschillende delen van het centrale zenuwstelsel. Ze worden gebruikt bij de diagnose van neurologische ziekten (bijvoorbeeld Babinski ‘ s reflex en de pathologische zuigreflex). De voorwaarde waarin reflexen zijn van lage intensiteit of afwezig wordt genoemd hyporeflexie of areflexie, respectievelijk. Als reflexen zijn overdreven of ongelijk, wordt de voorwaarde genoemd hyperreflexie of anisoreflexie, respectievelijk.

het tweede type pathologische reflex omvat inadequate en, vanuit biologisch oogpunt, inadequate reacties op sommige, meestal supersterke, interne of externe stimuli.

er wordt onderscheid gemaakt tussen pathologische ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen. Onder de eerste zijn de pulmonocoronaire reflex (hartstilstand na irritatie van een deel van de tunica intima van de longslagader door een vreemd lichaam), renorenale reflex (spasme van een urineleider na irritatie van de andere door een calculus), en hepatocoronaire reflex (spasme van coronaire bloedvaten tijdens een aanval van leverkoliek). De beslissende factor in de vorming van pathologische ongeconditioneerde reflexen is parabiose, een fenomeen dat zich ontwikkelt in zenuwstructuren als gevolg van supersterke stimulatie en, zoals aangetoond door N. E. Vvedenskii (1901) en I. P. Razenkov (1923-24), is verantwoordelijk voor de paradoxale aard van de reacties.Pathologisch geconditioneerde reflexen worden geïnduceerd door stimuli die van nature onverschillig zijn voor het lichaam, maar eerder gecombineerd worden met supersterke ongeconditioneerde stimuli. Bijvoorbeeld, de coronaire spasmen die het gevolg zijn van het beklimmen van een berg in winderig weer (stress stenocardia) kan terugkeren als de patiënt alleen afdaalt van de berg bij goed weer. Pathologische geconditioneerde reflexen verschillen van gewone (fysiologische) geconditioneerde reflexen in die zin dat ze worden gevormd na een enkele combinatie van stimuli en blijven een lange tijd zonder versterking. Pathologische reflexen kunnen ten grondslag liggen aan sommige interne ziekten.