Towards an integrated approach to understand Mexican cavefish evolution

Inleiding

Mexicaanse tetra ‘ s in rivieren van Centraal-Amerika en in grotten van Centraal-Mexico zijn dezelfde soorten: Astyanax mexicanus. De eerste zijn ‘wild-type’ veelkleurige tropische zoetwatervissen. Deze laatste zijn ‘natuurlijke mutanten’ die in totale en permanente duisternis leven en geen ogen en pigmentatie hebben (figuur 1). Ze zijn te vinden in 30 Karst grotten in een beperkt gebied van Mexico . De twee soorten morphs kunnen zich voortplanten en een vruchtbaar nageslacht geven, en cavefish uit verschillende grotten zijn ook inter-vruchtbaar . Vandaar, na een drastische en plotselinge verandering in het milieu, vond hun fenotypische evolutie snel plaats binnen ongeveer 20 000 jaar en is waarschijnlijk nog steeds aan de gang. Van belang, gebaseerd op morfologische verschillen, oppervlakte en Grot morfos werden oorspronkelijk voorgesteld als verschillende soorten en zelfs genus, en de ogenloze vis kreeg de naam Anoptichthys jordani . Speciatie tussen de twee morphs kan zijn op zijn weg , maar is nog niet gebeurd, op basis van inter-vruchtbaarheidscriteria.

De A. het mexicanus systeem heeft vele voordelen en lijkt een uitstekend modelsysteem om evolutionaire krachten (distale mechanismen) en evolutionaire mechanismen (proximale mechanismen) te bestuderen die ten grondslag liggen aan morfologische, gedrags-en fysiologische aanpassingen als reactie op omgevingsveranderingen. In vergelijking met andere vissen, zoals stekelbaarzen , cichliden of witvis, die ook recente straling hebben ondergaan en in belangrijke mate hebben bijgedragen aan de evolutionaire biologie, onderging A. mexicanus cavefish een aanzienlijke selectieve druk en extreme morfologische evolutie. Duidelijke voordelen van tetras zijn de inzichten die kunnen worden verkregen in het begrijpen hoe circadiaanse ritmes de fysiologie beïnvloeden en hoe andere zintuigen kunnen compenseren voor verlies van gezichtsvermogen. De gedragsmatige en genetische basis van hun ogenschijnlijk gemakkelijke kolonisatie van grotten-in vergelijking met andere endemische vissoorten die in Mexicaanse rivieren leven—soms ‘pre-adaptations’ genoemd, kan worden bestudeerd. Bovendien voldoet het cavefish model, net als andere fish evolutionary modellen, aan de voorwaarden voor elk onderzoek: het is het genoomtijdperk ingegaan, kan vrij gemakkelijk worden gekweekt en gemanipuleerd en zijn populatiebiologie is decennialang bestudeerd .Verschillende recensies, waaronder een boek over de biologie van de Mexicaanse cavefish door medewerkers van de hele Astyanax wetenschappelijke gemeenschap, zijn onlangs gepubliceerd , waarin alle facetten van de evolutionaire biologie van cavefish worden behandeld. In plaats van specifiek één aspect te herzien, zullen we ons hier richten op het combineren van benaderingen om de evolutie van cavefish beter te begrijpen en evolutionaire mechanismen in het algemeen te verlichten.

Towards an integrated approach

onderzoekers van Mexicaanse cavefish hebben verschillende disciplinaire achtergronden: genetica, ontwikkelingsbiologie, neurowetenschappen, fysiologie, metabolisme, genomica, populatiebiologie, ecologie, grotbiologie of speleologie. Een geïntegreerde aanpak is in wezen een multidisciplinaire analysemethode, waarbij een fenomeen vanuit verschillende invalshoeken wordt onderzocht (figuur 2). In sticklebacks, bijvoorbeeld, heeft de combinatie van populatiebiologie, kwantitatieve genetica en ontwikkelingsbiologie opvallend convergente processen onthuld die voorkomen in de niet-coderende regulerende sequenties van een ontwikkelingstranscriptiefactor (Pitx1) en onderliggende de morfologische evolutie (verlies van bekkenwervels) van meerdere zoetwaterpopulaties van mariene voorouders . Hier geven we voorbeelden van vragen die sterk profiteren van een geïntegreerde aanpak in het cavefish-systeem.

(a) ontwikkelingsbiologie en genetica: ontwikkeling en verlies van het oog

een typische vraag aan de grenzen van deze twee disciplines is die van ontwikkeling en verlies van het oog, d.w.z. de mechanismen van morfologische evolutie. Het probleem werd eerst onderzocht door kruisingen tussen oppervlakte-en cavefish of tussen cavefish afkomstig uit verschillende grotten . F1 hybriden van cave × oppervlakte ouders hebben iets verminderde maar functionele ogen, wat aangeeft dat cave allelen zijn meestal recessief. Soms, F1 hybriden gegenereerd uit ouders afkomstig uit verschillende grotten ontwikkelen kleine ogen, en een dergelijke gedeeltelijke aanvulling suggereert dat verschillende genen worden beïnvloed in verschillende grotten, accentueren convergente evolutie . Kwantitatieve trait loci (QTL) analyses tonen aan dat de controle van de ooggrootte in F2 families een complexe eigenschap is, waarbij 12-15 loci betrokken zijn . Omdat grotallelen bij elk oog of lens QTL verkleiningen veroorzaken, suggereerden de auteurs dat oogverlies zich ontwikkelde door natuurlijke selectie, in plaats van door drift. Een recente studie die cavefish retinale degeneratie onderzocht in de context van QTL-mapping identificeerde vier regio ‘ s, elk betrokken bij de controle van de dikte van een afzonderlijke retinale laag, en waarin verschillende kandidaat-genen, meestal overeenkomend met ontwikkelingstranscriptiefactoren en regulatoren, werden geïdentificeerd .

vanuit het oogpunt van de ontwikkelingsbiologie wordt cavefish-oogdegeneratie veroorzaakt door de defecte embryonale lens, die snel apoptotisch wordt en de instorting van het hele oog veroorzaakt . Lens apoptosis is indirect te wijten aan een toename van Shh (sonische Egel) signalering van de embryonale middellijn . Belangrijk is dat verhoogde Shh-signalering ook pleiotropisch andere weefsels van de toekomstige kop en voorhersenen beïnvloedt: kaakgrootte en smaakknopaantallen worden verhoogd , de olfactorische placode wordt vergroot ten koste van de lensplacode , het preoptische gebied en de hypothalamus in de voorhersenen worden vergroot, deels ten koste van het ventrale netvlies en de ontwikkeling wordt aanzienlijk veranderd . Deze bevindingen suggereerden dat indirecte selectie aan het werk zou kunnen zijn tijdens ontwikkelingsevolutie van oogverlies bij cavefish, dat wil zeggen dat de ogen verloren zouden gaan als secundaire bijkomende schade als gevolg van de constructieve evolutie van andere gunstige eigenschappen. Daarom, komen de evo-devo benadering en de genetische benadering samen in het voorstellen van selectie die als één van de distale mechanismen achter oogverlies handelen. Van nota, ander bewijsmateriaal van studies van moleculaire evolutie van het ontwikkelingstranscriptoom suggereert genetische drift als mechanisme voor oogverlies: in cavefish, radicale veranderingen (d.w.z. het ontstaan van aminozuren met verschillende fysisch-chemische eigenschappen in de twee morphs) zijn oververtegenwoordigd in’ ooggenen’, wat kan worden verklaard door een ontspannen selectie voor het gezichtsvermogen tijdens de evolutie bij afwezigheid van licht . Daarom zijn er waarschijnlijk twee componenten die ten grondslag liggen aan oogverlies in cavefish: selectie (direct of indirect) om de overleving in het donker te verbeteren en drift door willekeurige accumulatie van mutaties in ‘ooggenen’ die niet tegengeselecteerd zijn .

b) ontwikkelingsbiologie en-gedrag: ruiken, voelen en slapen

de embryogenese verloopt via een hiërarchische cascade van gebeurtenissen die begint vóór de fecundatie. Veranderingen in de vorm van de hersenen, en dus de functie, kunnen het gevolg zijn van natuurlijke selectie die op verschillende niveaus werkt tijdens de embryogenese: maternale genproducten in de oöcyt, expressie van morfogenen en patronerende genen en timing van celproliferatie/differentiatie. Het ontstaan van nieuw gedrag door ontwikkelingsvariaties is essentieel voor evolutionaire straling . Recente ontwikkelingen in sequencing, genoombewerking en transgenese helpen om de moleculaire mechanismen van deze evolutie te ontrafelen. Het bestuderen van variaties in het regulerende genoom en epigenoom in de nabije toekomst zal licht werpen op de mechanismen die genfunctie en evolutie van ontwikkeling verbinden.Differentiële gedragsprestaties kunnen het gevolg zijn van sensorische specialisaties die een ontwikkelingsbasis hebben. Parallel aan oogregressie, evolueerde cavefish Grotere reuk epithelia, zintuiglijke organen gespecialiseerd in de detectie van moleculen met betrekking tot voeding en reproductie. De uitbreiding in het embryonale weefsel voorbestemd als reuk epithelia resulteert van subtiele veranderingen in de uitdrukking van de signalerende molecules Bmp4 en Shh in het embryonale prechordale mesoderm. Tegelijkertijd hebben gedragsanalyses aangetoond dat de cavefish Opmerkelijk reukvermogen heeft . De verhoogde olfactorische gevoeligheid wordt waarschijnlijk niet alleen bepaald door de grootte van het sensorisch orgaan en ontwikkelingsplasticiteit en veranderingen in de centrale verwerking moeten ook bijdragen aan deze aanpassing .

sommige populaties van cavefish hebben een trillingsaantrekkings gedrag (VAB) ontwikkeld naar oscillerende objecten in het water, gemedieerd door neuromasten van de laterale lijn, met name die in het suborbitale ooggebied . Numerieke verschillen in neuromasten verschijnen in larvestadia, maar de embryologische en genetische basis voor dergelijke wijzigingen blijft onbekend. De verhoogde neuromastenaantallen in het optische gebied kunnen uit oogdegeneratie resulteren, maar dit is onafhankelijk van pleiotropic Shh hypersignaling leidend tot oogregressie .

een andere gedragsaanpassing van cavefish is slaapverlies . Slaap is een omkeerbare staat van verhoogde opwinding drempel en rust. De duur en intensiteit verschillen sterk per soort, afhankelijk van ecologische variabelen en evolutionaire geschiedenis . Het wordt gereguleerd door de dagelijkse licht–donkere cyclus (afwezig in grotten), evenals door sensorische verwerking en metabolische balans . Neuromast overgevoeligheid is betrokken bij slaapverlies bij cavefish . Het hypothalamische hypocretine / orexinerge systeem heeft een behouden rol in de regulatie van de slaap/waak cyclus bij gewervelde dieren . Hogere hypocretine expressieniveaus en aantallen neuronen werden gemeld bij volwassen cavefish vergeleken met oppervlaktevissen, en functionele tests bevestigden dat verhoogde orexinerge neurotransmissie geassocieerd is met het slaapverlies fenotype . Neuroanatomische variaties in de hypocretine neuronale cluster bestaan uit vroege embryogenese, als gevolg van Morfogen modulaties aan het einde van gastrulatie . Ontwikkelingsmanipulaties die het aantal hypocretine neuronen in één week oude larven verminderen, verminderen de activiteit van deze larven, waardoor ze oppervlaktevissen nabootsen. Dit toont aan dat ontwikkelingsevolutie van de hypocretinecluster het gedrag van cavefish beïnvloedt. Variaties in de oprichting van andere hypothalamische neuronen (neuropeptide Y (NPY), proopiomelanocortine) werden ook opgemerkt, en hun bijdrage aan gedragsveranderingen moet worden onderzocht.

(C) gedrag, genetica en functionele genomica: het identificeren van mutaties in cavefish

Cavefish vertoont meerdere gedragskenmerken die verschillen van oppervlaktevissen en deze lijken gunstig te zijn voor het leven in ondergrondse habitat, en zijn waarschijnlijk geselecteerd voor. Dit impliceert dat zij een genetische basis hebben.

QTL-benaderingen geven aan dat het verlies van slaap , het verlies van scholing , de speciale voedingshouding met een hoek van 45° ten opzichte van het substraat en de VAB een multi-genisch determinisme hebben, aangezien F2-vissen als gevolg van kruisingen tussen twee F1-hybriden uiteenlopende niveaus van dit gedrag vertonen. Verscheidene QTL intervallen werden geà dentificeerd, die het in kaart brengen van genomic gebieden met bepaald gedrag toestaan. De regio ‘ s met betrekking tot de controle van slaap/bewegingsactiviteit en VAB zijn verschillend . Bovendien suggereert QTL-analyse kandidaat-genen, zoals het met narcolepsie geassocieerde TP53-induceerbare eiwitgen, een potentiële regulator van de slaap in het QTL-interval, geïdentificeerd als regulerende bewegingsactiviteit .

soms kan de studie van gedragsfenotypen zelf kandidaat-genen suggereren. Bijvoorbeeld, stelde de Hyperphagia van Tinaja cavefish voor het onderzoeken van de leptinweg, die tot de identificatie van veranderingen in het MC4R (melanocortin 4 receptor) gen leidde . Het effect van deprenyl (remmer van serotonine degradatie) op de agressiviteit, samen met vergelijkende neuroanatomische analyses, impliceerde het serotonerge systeem in agressiviteitsverschillen tussen de twee morphs, en wees op een mutatie in het Mao-enzym (monoamine-oxidase). Daarom maakt de studie van gedragsfenotypen, maar ook neurochemische en neuroanatomische studies, een betere targeting mogelijk van kandidaatgenen die verantwoordelijk zijn voor gedragsveranderingen tussen de twee morphs.

zodra een kandidaat-gen is geïdentificeerd, moet de rol van het gen in de gedragscontrole worden getest. Wanneer cavefish en oppervlaktevissen verschillende allelen bezitten, kunnen kruisen of genoomuitgave door CRISPR / Cas9 worden gebruikt om een oppervlakte allel in cavefish in te voegen en vice versa. Wanneer het gen in termen van uitdrukkingsniveau tussen cavefish en oppervlaktevissen verschilt, kan inactivering of overexpressie worden bereikt. Bijvoorbeeld, wordt het hypocretingen overexpresseerd in cavefish. Het neerhalen van de uitdrukking door morpholinos heeft aangetoond dat het betrokken is bij slaapverlies bij cavefish .Gedragsstudies, genetica en functionele genomica identificeren de genetische basis van gedragsveranderingen. Vervolgens kunnen interessante bijdragen ontstaan uit populatiestudies en fylogeografische studies om hypothesen te trekken over de evolutionaire geschiedenis van de eigenschap. Bijvoorbeeld, de verdeling van gemuteerde allelen van Mc4r over grotten en rivieren suggereert dat het afgeleide allel de grot binnenging uitgaande van de bestaande genetische variatie in oppervlaktevissen ten tijde van de grotkolonisatie (zie ook §2d). Van nota, genetische basen zijn één van verscheidene mogelijke proximale oorzaken voor het gedragsverschil tussen de twee morphs. We moeten ook de effecten van het milieu alleen bestuderen (bijvoorbeeld afwezigheid van licht, fysisch-chemische waterparameters of trofische ondersteuning), overeenkomend met de mogelijke betrokkenheid van fenotypische plasticiteit of epigenetische mechanismen.

(d) Genomica en populatiebiologie: tracing back evolutionary history

de grotten waarin de cavefish voorkomt, hebben een brede verspreiding en zijn gegroepeerd in drie clusters: de El Abra -, de Guatemala-en de Micos-groepen. De evolutionaire geschiedenis en de oorsprong van deze populaties zijn nog steeds slecht begrepen. Terwijl een vrij oude oorsprong, miljoenen jaren geleden, van de cavefish populaties werd algemeen Geciteerd in de literatuur, recente analyses en modellering met behulp van twee onafhankelijke datasets (microsatellieten en single nucleotide polymorfismen) suggereren dat cavefish binnengevallen grotten minder dan 25 000 jaar geleden . Een dergelijke recente oorsprong moet verifieerbaar zijn en interessante gevolgen hebben in termen van populatiegenomica benaderingen. De resultaten moeten vergelijkbaar zijn met die verkregen in het driespin stekelrugsysteem (bv. ). Ten eerste, een recente oorsprong en snelle evolutie van cavefish impliceert dat fenotypische evolutie voornamelijk gebaseerd was op de fixatie van genetische varianten die al bestaan in de voorouderlijke oppervlaktepopulatie (in tegenstelling tot nieuwe mutaties die ontstaan, wat meer tijd kost), en veel van hen moeten nog steeds worden gevonden in de bestaande oppervlaktevissen. Genoombrede scans moeten worden uitgevoerd op populatieniveau om gedeeld polymorfisme te schatten, maar we hebben al een voorbeeld van een dergelijk geval: de in Mc4r beschreven puntmutatie, die verantwoordelijk is voor een verhoogde eetlust bij sommige populaties van cavefish, is in een lage frequentie (3%) aangetroffen bij in rivieren wonende individuen . Ten tweede, een recente oorsprong impliceert ook dat genverlies/pseudogenisatie geen tijd had moeten hebben om significant voor te komen op ‘ooggenen’, die niet in het donker worden tegengeselecteerd. Genoombrede onderzoeken naar genomen van hoge kwaliteit zijn ook nodig om dit te bevestigen, maar gepubliceerde gegevens lijken deze voorspelling te ondersteunen: cavefish crystallines en opsins vertonen geen belangrijk verlies van functiemutaties in hun coderingsvolgorde, bijvoorbeeld te vergelijken met twee crystallines en twee opsins die geïnactiveerd zijn/ontbreken in het genoom van de naakte molrat . Ten derde, als cavefish populaties jong zijn, zou het mogelijk moeten zijn om sporen van selectie genoom-breed te vinden door middel van selectieve sweep analyses. Selectieve sweep is de fixatie van een allel door middel van selectie, en de fixatie van neutrale allelen op nauw verbonden loci door middel van genetische lifting, resulterend in verminderde genetische diversiteit rond de positie onder selectie. Dergelijke analyses kunnen alleen worden uitgevoerd als de selectie recent is; anders ontstaan nieuwe polymorfismen met de tijd en maskeren de geveegd gebied . Nogmaals, populatiegenomicsbenaderingen zijn veelbelovend, als alternatief / aanvulling op QTL-benaderingen, om loci onder selectie tijdens fenotypische evolutie van cavefish te identificeren.

(e) van populatiebiologie naar gedrag en genetica: aandacht voor lokale aanpassingen

er zijn 30 beschreven grotpopulaties van A. mexicanus, vernoemd naar de grot waar ze leven . Alle populaties zijn blind en gedepigmenteerd, maar deze opvallende fenotypen worden, althans gedeeltelijk, bereikt door convergenties. De set genen betrokken bij oogdegeneratie is niet identiek in verschillende grotpopulaties (§2a), en de mutaties/deleties in Oca2 (oculair en cutaan albinisme 2) verantwoordelijk voor het Albino fenotype zijn niet hetzelfde in de grotten van Molino (Guatemala-groep), Pachón of Japonés (beide uit de El Abra-groep). Andere, minder voor de hand liggende fenotypen vertonen ook significante variaties tussen grotten. VAB is aanwezig in Pachón en Sabinos cavefish (beide van de El Abra groep), maar heeft niet dezelfde ouderlijke genetische determinisme, vaderlijke of moederlijke erfenis, in deze twee populaties . Daarnaast vertonen sommige grotpopulaties VAB (Pachón, Sabinos, Piedras), maar sommige niet (Molino) . Ten slotte vertoont een klein deel van de oppervlaktevissen een zwakke vorm van VAB, wat suggereert dat de oppervlakte-voorouders zich aan grotten hebben aangepast door positieve selectie voor VAB, gevolgd door voortdurende selectie voor versterking van dit gedrag en de onderliggende sensorische receptoren, de neuromasten . Vergelijkbare fenotypische variaties bestaan voor slaap, agressiviteit of voedselgedrag bij grotpopulaties. In de Pachón -, Tinaja -, Molino -, Sabinos-en Chica-populaties worden verschillende gradaties van evolutionair afgeleide slaapreductie beschreven , maar deze eigenschap is alleen in de Pachón-populatie afhankelijk van de zintuiglijke input van de laterale lijn , wat aangeeft dat het fenotype door verschillende mechanismen kan zijn ontstaan. Het verlies van territoriale en hiërarchische agressiviteit—een kenmerk van oppervlaktevissen—wordt beschreven in Pachón cavefish, terwijl Molino cavefish een zekere mate van agressiviteit heeft behouden , en dit fenotypische verschil kan gerelateerd zijn aan de aanwezigheid of afwezigheid van een MAO-mutatie in de genomen van deze twee populaties . De toegenomen eetlust van Tinaja cavefish wordt niet gezien in Pachón cavefish , mogelijk gerelateerd aan de aanwezigheid of afwezigheid in hun genomen van gemuteerde Mc4r allelen . Deze voorbeelden benadrukken de complexe genotype / fenotype relaties en de complexe oorsprong van Astyanax cavefish populaties. Elke grot lijkt een speciaal geval in termen van fenotype en combinaties van allelen, en het mogelijke scenario om allelische distributies in termen van oorsprong, migraties en genstromen te verklaren zal verdere inspanningen in populatiebiologie en populatiegenomica vereisen. Ook zal de impact van de specifieke omgevingen in elke grot moeten worden geanalyseerd, omdat de onderschatte diversiteit in verschillende grotten (bijv. aanwezigheid/ afwezigheid van vleermuizen, predatoren of oppervlaktevissen, trofische ondersteuning, water dat binnenkomt door overstromingen of doorsijpeling, figuur 1) kan heel goed bijdragen tot de selectie en fixatie van verschillende allelen, afhankelijk van lokale ecologische omstandigheden.

(f) terug naar veldwerk en ecologie van de soort

ondanks het feit dat 30 grotten van cavefish beschreven en relatief toegankelijk zijn , zijn weinig laboratoriumbevindingen bevestigd door experimenten in het wild. Het valideren van interpretaties door het beoordelen van de wilde levenscyclus en de groteecologie is belangrijk om mis-/overinterpretaties te voorkomen en om de ecologische diversiteit van grotten te begrijpen, die gerelateerd kan zijn aan genetische en gedragsverschillen (figuur 1).

ondergrondse habitats ontvangen energie uit externe bronnen (vleermuiskolonies, insecten, stroom en percolerend water geladen met microfauna, deeltjes en organische koolstof) . De voedselvoorraden variëren afhankelijk van het seizoen en de plaats, vandaar het variabele gehalte aan slibkoolstof in verschillende grotten . Niettemin, onderzoek van wilde cavefish darm inhoud met vleermuizenguano, modder, plankton, insecten en congeneer fragmenten in verschillende seizoenen suggereerde goed gevoede volwassenen met niet-gespecialiseerd dieet regime in de Chica, Sabinos, Subterráneo en Pachón grotten . De groeisnelheid van Pachón cavefish is vergelijkbaar met hun oppervlakteconspecificaties en gezonde juvenielen met spijsverteringssystemen met grote aantallen en variëteiten van micro-geleedpotigen worden gevonden , wat wijst op uitstekende jachtvaardigheden bij blinde frieten, zoals in laboratoriumomstandigheden . Subterráneo wilde cavefish reageren beter op reukprikkels dan eyed Hybrides die samenleven in de grot , wat suggereert dat reukvaardigheden die in het laboratorium worden beschreven ook in de natuurlijke omgeving aan het werk zijn. VAB of akoestische mogelijkheden moeten ook worden onderzocht in verschillende grotten, omdat voedsel-finding vaardigheden kunnen afhangen van grotecosystemen.

laboratorium-en wilde cavefish hebben een hoger vetgehalte dan oppervlaktevis (s Rétaux 2004–2018, personal observations). Het Cavefish-metabolisme wordt ook op circadiaans niveau gewijzigd. In wilde Chica cavefish, maar niet in proefdieren van dezelfde oorsprong, worden lage expressieniveaus van de oscillerende gen periode1 geassocieerd met afgeschaft ritmische functies, wat suggereert dat ‘cavefish ervaren permanent licht in plaats van eeuwigdurende duisternis’ . Veranderingen van het circadiaanse ritme zijn een gemeenschappelijke eigenschap in grotdieren en kunnen tot besparing van energie door het verminderen van metabolische vraag bijdragen . Ten slotte moet de hypothese van een genetische beperking in lichaamsgrootte (wilde Pachón cavefish lijken kleinere maximale afmetingen te hebben dan Tinaja en Subterráneo) om het energieverbruik en de voedselbehoefte te verlagen nog worden onderzocht . Deze studies op wilde specimens verlichten de vele wijzigingen in complexe functies die in verschillende grotpopulaties zouden kunnen zijn geëvolueerd.

longitudinaal onderzoek is ook nodig om de levensstijl van cavefish beter te begrijpen. Cavefish broedt gemakkelijk in laboratoria, maar er is weinig bekend over hun voortplantingscyclus en paringsgedrag in het wild. In de Chica grot, Bridges beschreven grote vrouwtjes met eieren en kleine exemplaren die hij geschat op minder dan een maand oud, zoals gemeld in . Het droge seizoen werd voorgesteld om overeen te komen met de broedperiode van cavefish, wat overeenkomt met het rapport van juvenielen in Pachón in maart 2016 . Indien bevestigd, zou dit wijzen op een’ gesynchroniseerd ‘ broedseizoen van het zuiden naar het noorden van de Sierra—anders dan de Noord-Amerikaanse Amblyopsid cavefish, die broeden na de lente overstromingen die voedsel introduceren in grotten . Aangezien het paaien in het laboratorium in Astyanax cavefish en oppervlaktevissen wordt geïnduceerd door variaties in watertemperatuur , zullen de klimaatschommelingen in grotten het hele jaar door en het circadiaans van cruciaal belang zijn.

ondanks de voor de hand liggende moeilijkheden om veldexperimenten uit te voeren, vereist de overgang naar een volledig integratieve en multidisciplinaire aanpak om de evolutie van de cavefish beter te begrijpen verder veldwerk. In het bijzonder is het van essentieel belang dat rekening wordt gehouden met de specifieke ecologische kenmerken van de verschillende grotten, of van de verschillende vijvers in één grot. Dit zou de oprichting van mesokosmos mogelijk maken om het gedrag en de levensstijl van cavefish in meer natuurlijke omstandigheden te bestuderen, en ook om op langere termijn kunstmatige evolutiestudies uit te voeren op oppervlaktevissen.

conclusie

dit overzicht benadrukt het belang van het overwegen van de evolutie van cavefish vanuit meerdere invalshoeken. Een dergelijke onderneming kan soms lang en moeilijk lijken, maar wij geloven dat het lonend en inzichtelijk zal blijken te zijn om de geheimen van aanpassingen aan hun omgeving te begrijpen. Het enorme verschil in omgevingsomstandigheden ervaren door oppervlakte-en grotmorfen, het bestaan van meerdere, snel geëvolueerde grotpopulaties, de verscheidenheid aan fenotypen tentoongesteld door cavefish op morfologische, fysiologische en gedragsniveaus, de experimentele geschiktheid tentoongesteld door de soort maken Mexicaanse tetras primaire vismodellen om bredere evolutionaire vragen te beantwoorden. Belangrijke onderzoeksrichtingen zullen het ontcijferen van de genetische en ontwikkelings evolutionaire processen omvatten, met inbegrip van het type en het aantal betrokken genen, of of codering of regulerende sequenties in het spel zijn voor morfologische evolutie. Fascinerende vragen zijn ook de mechanismen van convergentie, of hoe vergelijkbare resultaten kunnen voortvloeien uit verschillende mechanismen, waarbij de kracht van ‘genetisch knutselen’ in de evolutie wordt benadrukt .

toegankelijkheid van gegevens

dit artikel bevat geen aanvullende gegevens.

bijdragen van auteurs

alle vier de auteurs schreven de recensie.

concurrerende belangen

wij verklaren geen concurrerende belangen te hebben.

financiering

de werkzaamheden in de groep worden ondersteund door CNRS, FRM, UNADEV-AVIESAN, IDEEV en een Ecos-Nord Frans-Mexicaans uitwisselingsprogramma.

voetnoten