uważa się, że płuca książkowe wyewoluowały ze skrzeli książkowych. Chociaż mają podobną strukturę podobną do książki, skrzela książkowe są zewnętrzne, podczas gdy płuca książkowe są wewnętrzne. Oba są uważane za przydatki, ponieważ płuca książkowe rozwijają się z pąków kończyn, zanim pąki spłaszczają się w segmentowane blaszki.
skrzela książkowe są nadal obecne w stawonogu morskim Limulus (kraby podkowiaste), które mają ich pięć par, a klapa przed nimi jest operculum genitalnym, które nie ma skrzeli. Skrzela książkowe są wyrostkami przypominającymi klapy, które powodują wymianę gazową w wodzie i wydają się mieć swoje pochodzenie jako zmodyfikowane nogi. Na wewnętrznej stronie każdego wyrostka znajduje się ponad 100 cienkich stronicopodobnych membran, lameli, pojawiających się jako strony w książce, gdzie odbywa się wymiana gazowa. Te wyrostki poruszają się rytmicznie, aby przepędzić krew do i z lameli i krążyć nad nimi wodą. Oddychanie jest ich głównym celem, mogą być również wykorzystywane do pływania u młodych osobników. Jeśli są wilgotne, Krab podkowy może żyć na lądzie przez wiele godzin.
skrzela książkowe krabów rozwijają się od podstawy wyrostków brzusznych lub opistosomalnych. Te pięć par przydatków są klapowe i błoniaste, z pod powierzchnią każdej klapy utworzone w wiele liściopodobnych fałd zwanych blaszkami. W ten sposób każdy skrzel nosi setki cienkich błoniastych lameli ułożonych jak strony w książce. Każda lamela zaopatrzona jest w naczynia włosowate oddzielone od zewnętrznej wody morskiej cienką ścianką, która pełni rolę membrany osmoregulacyjnej. Ruch narządów utrzymuje stały przepływ wody do wymiany gazowej. Tlen jest rozpraszany z wody, a dwutlenek węgla jest wydalany. Keksy ostatniej pary wyrostków noszą krótkie wiciowce, które pomagają oczyścić skrzela i służą do wyczuwania zawartości tlenu w prądzie wody.